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Parallel and adaptive processes during ecotype formation in "Heliosperma pusillum"
Aglaia Szukala
Art der Arbeit
Dissertation
Universität
Universität Wien
Fakultät
Fakultät für Lebenswissenschaften
Studiumsbezeichnung bzw. Universitätlehrgang (ULG)
Doctor of Philosophy-Doktoratsstudium NAWI Bereich Lebenswissenschaften (DissG: Biologie)
Betreuer*in
Ovidiu Paun
DOI
10.25365/thesis.71429
URN
urn:nbn:at:at-ubw:1-25794.17974.218928-4
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(Print-Exemplar eventuell in Bibliothek verfügbar)
Abstracts
Abstract
(Deutsch)
Unabhängige Ereignisse von Divergenz, die zu ähnlichen phänotypischen Ergebnissen führen, bieten evolutionäre Replikate, um die Anpassung an neue ökologische Nischen zu untersuchen. Die Pflanze Heliosperma pusillum bildet montane und alpine Ökotypen aus, die ihre unterschiedlichen Phänotypen beibehalten, wenn sie über mehrere Generationen hinweg in Kultur unter einheitlichen Bedingungen in einem "Common Garden" angebaut werden, und die bei reziproken Transplantationen einen Fitnessvorteil in ihrem jeweiligen Heimatstandort beweisen. Frühere Arbeiten deuten darauf hin, dass sich der montane Ökotyp in verschiedenen geografischen Gebieten mehrfach unabhängig vom alpinen Ökotyp entwickelt hat. Diese Doktorarbeit soll unser Wissen über die Evolutionsgeschichte der H. pusillum-Ökotypen verbessern und dieses System nutzen, um die Wiederholbarkeit der (epi)genetische Mechanismen hinter der phänotypischen Divergenz, der Anpassung und möglicherweise der Artbildung zu untersuchen. Unser Ziel war es molekulare Muster zu finden, die sich kurzfristig auf die wiederholte Divergenz von Ökotypen auswirken und möglicherweise zu einer stabilen evolutionären Divergenz führen. Im ersten Kapitel vergleichen wir alternative demografische Szenarien unter Verwendung des "site frequency spectrum" als summarische Statistik und führen Analysen der differentiellen Expression von Pflanzen durch, die in einem Common Garden angebaut wurden. Unsere Ergebnisse bestätigen die Unabhängigkeit der Divergenzereignisse mit nur seltenem Genfluss zwischen Ökotypenpaaren. Wir stellen fest, dass sich der behaarte montane Ökotyp mittels einer Veränderung der Genexpression an trockene und lichtarme Bedingungen angepasst hat, insbesondere jener Gene, die an der Trichombildung sowie an der Reaktion auf Trockenheit, unterschiedliche Lichtverfügbarkeit und biotische Stressfaktoren beteiligt sind. Trotz der Ähnlichkeit der Funktionen, die über die verschiedenen Divergenzereignisse hinweg betroffen sind, stellen wir nur wenig Parallelität bei den Genen fest, die zwischen den Ökotypen unterschiedlich exprimiert werden. Dieses Ergebnis deutet darauf hin, dass Veränderungen verschiedener Gene und Komponenten der Signalwege unabhängig voneinander zu ähnlichen Ergebnissen führen. Polygene Anpassung führt also zu nicht-paralleler genetischer Divergenz und bietet alternative Wege für reproduzierbare Ergebnisse bei der wiederholten Bildung von Ökotypen. Das zweite Kapitel zielt darauf ab, die plastische von der konstitutiven Genexpressionsdivergenz zu trennen, und zwar durch Analysen von Pflanzen, die in reziproken Transplantationen gewachsen sind. Interessanterweise stellen wir fest, dass der abgeleitete montane Ökotyp eine deutlich höhere Plastizität der Genexpression aufweist als der alpine Ökotyp. Gene, die sich in der Expression plastisch verhalten, sind an ökologisch relevanten Funktionen beteiligt, die sie teilweise mit Genen teilen, die sich konstitutiv in ihrer Expression zwischen Ökotypen unterscheiden. Wir kommen zu dem Schluss, dass sich die erhöhte Expressionsplastizität in dem montanen Ökotyp wahrscheinlich als Reaktion auf trockenere und wärmere Umgebungen entwickelt hat, was im wiederum nahelegt, dass ein Gewinn an Plastizität in neuen, Stress-reichen Umgebungen zu einem Fitnessvorteil führen kann. Im dritten Kapitel wird schließlich mittels Analysen der Aktivität von kleinen RNAs in Common Garden sowie bei reziproken Transplantationen einer der möglichen Mechanismen hinter transkriptioneller und posttranskriptioneller Divergenz und Plastizität untersucht. Unsere Ergebnisse zeigen, dass kleine RNAs eine zentrale Rolle bei der Regulierung unterschiedlicher Abwehrreaktionen gegen mehrere (a)biotische Stressoren spielen. Zwischen 12 und 27% aller differentiell angezielten genomischen Regionen (DTRs) umfassen kodierende Regionen, abhängig von der Wachstumsumgebung und dem analysierten Ökotypenpaar, während ein größerer Teil der DTRs intergenisch ist. Wir entdecken verstärkte Unterschiede bei den DTRs als bei der differential Genexpression, was ein Hinweis dafür ist, dass sich evolutionäre Replikate in Bezug auf die Aktivität kleiner RNAs in weitgehend unterschiedliche Richtungen sich entwickelt haben. Außerdem deuten übereinstimmende Muster der Plastizität in DTRs und Genexpression darauf hin, dass kleine RNAs eine treibende Kraft hinter den zuvor beobachteten Unterschieden in der Plastizität der Genexpression zwischen Ökotypen sind. Insgesamt bietet diese Doktorarbeit wichtige Einblicke in die Wiederholbarkeit der funktionellen Divergenz bei der parallelen Evolution von Ökotypen. Wir zeigen, dass die phänotypische Konvergenz oft eine redundante Grundlage hat, die sich aus verschiedenen Genexpressions- und regulatorischen Veränderungen ergibt, und dass sie, mittels stabilen (epi)genetische Regulationsmechanismen, zur wiederholten Evolution einer erhöhten Plastizität der Genexpression führt.
Abstract
(Englisch)
Independent instances of divergence with similar phenotypic outcomes provide natural evolutionary replicates to investigate the adaptation to new ecological niches. The plant Heliosperma pusillum forms montane and alpine ecotypes that maintain different phenotypes when grown under the same conditions for multiple generations and show a home-site fitness advantage in reciprocal transplantations. Noteworthy, previous work suggested that the montane ecotype diverged from the alpine multiple times independently in different geographic areas. This doctoral work seeks to improve our knowledge of the evolutionary history of the H. pusillum ecotypes and exploit this system to dig into the repeatability of (epi-)genetic mechanisms behind phenotypic divergence, adaptation, and possibly speciation in natural evolutionary replicates. We sought to find molecular patterns that affect repeated ecotype divergence in the short-term and, potentially, lead to stable differentiation on the evolutionary scale. In the first chapter, we compare alternative demographic scenarios using the site frequency spectrum as summary statistics and perform differential expression analyses of plants grown in a common garden. Our results confirm the independent instances of divergence with only rare gene flow between ecotype pairs. We find that the hairy montane ecotype adapted to dry and poor light conditions by altering the expression of genes involved in trichome formation, response to drought, differing light availability, and biotic stressors. Despite the similarity of functions affected across the different divergence events, we detect little parallelism of genes differentially expressed between ecotypes across origins, indicating that changes in different genes and pathway components led to similar outcomes independently. Polygenic adaptation thus produces non-parallel genetic divergence, providing alternative substrates to reproducible outcomes in repeated ecotype formation. The second chapter aims to disentangle plastic from constitutive gene expression divergence shaping ecotype adaptation by means of analyses of plants grown in reciprocal transplantations. Interestingly, we observe that the derived montane ecotype bears significantly higher plasticity of gene expression then the alpine. Genes that change expression plastically are involved in ecologically relevant functions that are partly shared with genes that differ constitutively in their expression between ecotypes. We conclude that enhanced expression plasticity likely evolved in response to drier and warmer environments in this plant system, suggesting that a gain in plasticity can confer a fitness advantage in novel challenging environments. Finally, the third chapter explores one of the possible mechanisms behind transcriptional and post-transcriptional divergence and plasticity, by means of analyses of small RNAs activity in common garden and reciprocal transplantations settings. Our results show that small RNAs play a pivotal role in regulating differential defense responses to multiple (a-)biotic stressors. Between 12 and 27% of all differentially targeted genomic regions (DTRs) include coding regions, depending on the growing environment and the ecotype pair analyzed, while a major proportion of DTRs are intergenic. We recover enhanced differences in small RNAs targeting genomic regions among ecotype pairs, suggesting that evolutionary replicates can evolve in largely different directions with regard to small RNAs activity. Also, concordant patterns of plasticity recovered in DTRs and gene expression suggest that small RNAs are a driving force behind previously observed differences in gene expression plasticity between ecotypes. Altogether, this doctoral work provides critical insights into the repeatability of functional differentiation in parallelly evolved ecotype pairs. We show that phenotypic convergence often has a redundant basis, evolving via different gene expression and regulatory changes, and involves the repeated evolution of increased gene expression plasticity mediated by stable (epi-)genetic regulatory mechanisms.
Schlagwörter
Schlagwörter
(Deutsch)
Parallele Evolution Ökotypenbildung Phänotypische Plastizität RNA-Seq small RNAs Heliosperma pusillum
Schlagwörter
(Englisch)
Parallel evolution Ecotype formation Phenotypic plasticity RNA-Seq small RNAs Heliosperma pusillum
Autor*innen
Aglaia Szukala
Haupttitel (Englisch)
Parallel and adaptive processes during ecotype formation in "Heliosperma pusillum"
Paralleltitel (Deutsch)
Parallele Anpassungsprozesse im Verlauf der Ökotypbildung in Heliosperma pusillum
Publikationsjahr
2022
Umfangsangabe
xii, 274 Seiten : Illustrationen
Sprache
Englisch
Beurteiler*innen
Nicolas Bierne ,
Sophie Karrenberg
Klassifikation
42 Biologie > 42.21 Evolution
AC Nummer
AC16559887
Utheses ID
62352
Studienkennzahl
UA | 794 | 685 | 437 |