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Molecular control of secondary growth initiation in the Arabidopsis stem

Eva Maria Sehr

Art der Arbeit

Dissertation

Universität

Universität Wien

Fakultät

Fakultät für Lebenswissenschaften

Betreuer*in

Thomas Greb

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DOI

10.25365/thesis.12922

URN

urn:nbn:at:at-ubw:1-30128.92970.386054-2

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Abstracts

Abstract

(Deutsch)

Das Wachstum von Pflanzen wird in zwei unterschiedliche Prozesse eingeteilt, einerseits in das Längenwachstum und andererseits in das Dickenwachstum. Die Voraussetzung für das Längenwachstum ist durch die Aktivität der Spitzenmeristeme der Spross- und Wurzelspitzen gegeben. Diese führt zur Bildung sogenannter primärer Spross- und Wurzelachsen. Neben diesem primären Wachstum findet in vielen Pflanzenarten, vor allem aber bei Nadelhölzern und ausdauernden Dikotyledonen, das sekundäre Dickenwachstum (SD) statt. Dadurch kommt es zu einer Vergrößerung des Stamm- und Wurzeldurchmessers aufgrund der Bildung von sekundärem Leitgewebe. Initiiert wird das SD durch die Ausbildung eines geschlossenen Kambiumrings, einem sekundären Lateralmeristem, welches nach außen (abaxial) und nach innen (adaxial) hin neu gebildete Zellen des Phloems und Xylems (also Teile des Leitgewebes) abgibt, ergo dipleurisch arbeitet. In krautigen Dikotyledonen, wie z.B. in der Modellpflanze Arabidopsis thaliana (der Acker-Schmalwand aus der Familie der Kreuzblütler), beginnt die Bildung des Kambiumrings mit der Ausbildung eines sogenannten interfaszikulären Kambiums (IK) aus schon ausdifferenzierten Zellen von Gewebetypen, die zwischen den primären Leitbündeln liegen, nämlich des Kortex (inklusive seiner innersten Zellschicht, der Stärkescheide) und des Marks. Das IK fusioniert mit dem faszikulären Kambium (FK) der primären Leitbündel und beide bilden so einen geschlossenen Kambiumring der neben sekundärem Phloem abaxial hauptsächlich sekundäres Xylem adaxial produziert. Dies resultiert in der Akkumulierung von Biomasse in Form von Holz, also sekundärem Xylem. Trotz der essentiellen Rolle des SD in der Produktion von Holz, welches eine der wichtigsten erneuerbaren Energieressourcen darstellt, ist über die molekulare und genetische Regulierung der Initiierung und Aktivität des Kambiums noch sehr wenig bekannt. In dieser Studie wurden histologische, molekulare, genetische und auf Phytohormonen basierende Versuchsansätze miteinander kombiniert um die Initiierung und Aktivität des IKs an der Basis des Hauptstammes von Arabidopsis zu untersuchen. Auxin, welches als eines der am besten untersuchten Hormone der Pflanzenwelt gilt, ist schon bekannt für seine stimulierende Wirkung auf die Bildung des IKs und, in weiterer Folge, auf die kambiale Aktivität. Ebenso bekannt ist, dass ein Teil des Auxins aktiv in polarer Art und Weise von seiner Bildungsstätte zu seinem Bestimmungsort in basipetaler Richtung durch den Pflanzenkörper transportiert wird. Dieser sogenannte polare Auxin-Transport (PAT) basiert auf der sehr speziellen asymmetrischen Lokalisation von Proteinen (Mitglieder der AUX1/LAX und PIN Protein Familien) an der Plasmamembran ausgewählter Zellen und der Regulierung dieser Protein-Lokalisation durch Protein-Kinasen (PID und D6PKs). Innerhalb der vorliegenden Arbeit deutet die Untersuchung von Mutanten, in denen die Aktivität dieser Transportproteine gestört ist, auf einen Einfluss des PAT auf die Initiierung und Aktivität des IKs hin. Um weitere regulierende Komponenten des SD zu finden wurden Ergebnisse eines sogenannten „genomweiten transkriptionellen Profilings“ verwertet, welches Stammstücke ohne SD und Stammstücke mit SD miteinander vergleicht. Hierdurch wurden im Stammstück mit SD hochregulierte Gene identifiziert, die vor allem mit Stress in Zusammenhang gebracht werden können und des Weiteren durch Berührung (mechanischen Stress) induzierbar sind. Zu dieser Gruppe werden unter anderem Mitglieder des Jasmonsäure- (JA) und des Ethylen-Signalwegs (ET) gezählt. Einzelne Komponenten aus beiden Signalwegen, nämlich COI1, MYC2, JAZ7, das durch mechanischen Stress induzierbare JAZ10 protein und ERF104, wurden hier mit der Stimulierung und Regulierung des Kambiums in Zusammenhang gebracht. Des Weiteren bewirkte die Applikation von JA eine höhere kambiale Aktivität, wodurch die Hypothese einer stimulierenden Wirkung des JA-Signalweges auf das SD unterstützt wird. Schlussfolgernd wird ein positiver Einfluss von mechanischem Stress, der durch den JA Signalweg vermittelt wird, auf die Bildung des IKs vorgeschlagen. Möglicherweise wird dieser mechanische Stress durch die Aktivität des FK der primären Leitbündel hervorgerufen. Aus dieser Schlussfolgerung ergeben sich neuartige Erkenntnisse bezüglich des SD und seiner Regulierung via eines komplexen Zusammenspiels von Hormonen und deren Regulationsmechanismen.

Abstract

(Englisch)

Once the main primary body plan has been formed by the activity of the apical meristems, many plant species undergo secondary growth (SG). SG represents an increase in the diameter of shoots and roots through the formation of secondary vascular tissues and thus provides stability and rigidity to the growing plant. The process of SG is based on the formation of the vascular cambium, a secondary lateral meristem working in a dipleuric fashion. In herbaceous dicotyledons, like Arabidopsis thaliana, the formation of the vascular cambium depends on the establishment of a so called interfascicular cambium (IC) between primary vascular bundles out of already differentiated cells of both tissues, the cortex (with its innermost layer the starch sheath) and the pith. The IC fuses with the fascicular cambium (FC) of the primary bundles to the vascular cambium from which predominantly secondary xylem emanates resulting in the accumulation of biomass in form of wood. In spite of its essential role in the production of wood, one of the most important renewable energy sources, knowledge about the molecular regulation of the initiation and activity of the vascular cambium is only poorly understood. Here, histological, molecular, genetic and hormonal approaches were combined to characterize IC initiation and activity at the base of the Arabidopsis inflorescence stem. Auxin, one of the best-known phytohormones is already described to trigger IC initiation and to stimulate cambial activity. In this study, the analysis of the auxin transporters of the AUX1/LAX and PIN protein families and their regulators (the protein kinases PID and D6PKs) reveals an impact of polar auxin transport (PAT) on IC initiation and activity. Exploiting results obtained from a genome-wide transcriptional profiling, it is shown that stress-related and touch-inducible genes are up-regulated in stem fragments where SG takes place. In particular, components of the jasmonic acid (JA) and ethylene (ET) signalling pathways are identified. Elements of both, the JA and ET signalling pathway, namely COI1, MYC2, JAZ7, the touch-inducible JAZ10, and ERF104, are shown to be cambium regulators. The positive effect of JA application on cambium activity confirms a stimulatory role of JA in SG. In conclusion, these results support the hypothesis of a stress-stimulated IC formation which might depend on mechanical forces generated by the activity of the FC in primary bundles. With this, a novel insight into the process of SG and its regulation via a complex hormonal crosstalk is given.

Autor*innen

Eva Maria Sehr

Haupttitel (Englisch)

Molecular control of secondary growth initiation in the Arabidopsis stem

Paralleltitel (Deutsch)

Molekulare Regulation der Initiierung des sekundären Dickenwachstums im Stamm von Arabidopsis

Publikationsjahr

2010

Umfangsangabe

126 S.

Sprache

Englisch

Beurteiler*innen

Maria-Theres Hauser ,

Niko Geldner

Klassifikationen

42 Biologie > 42.13 Molekularbiologie ,

42 Biologie > 42.43 Pflanzengenetik

AC Nummer

AC08247121

Utheses ID

11630

Studienkennzahl

UA | 091 | 438 | |

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