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Assessing the evolutionary patterns of plastid genome reduction in a group of non-photosynthetic parasitic Angiosperms (Orobanchaceae)
Susann Wicke
Art der Arbeit
Dissertation
Universität
Universität Wien
Fakultät
Fakultät für Lebenswissenschaften
Betreuer*in
Gerald Schneeweiss
DOI
10.25365/thesis.18462
URN
urn:nbn:at:at-ubw:1-29245.46819.288365-1
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(Print-Exemplar eventuell in Bibliothek verfügbar)
Abstracts
Abstract
(Deutsch)
Der Plastid, der als Schlüsselfunktion der autotrophen Lebensweise die Photosynthese ausführt, besitzt ein semi-autonomes genetisches System mit eigenem Genom (Plastom), welches für Proteine des Photosyntheseapparates sowie wenige Enzyme anderer metabolischer Prozesse und Untereinheiten grundlegender genetischer Prozesse kodiert. Aufgrund des Überganges zu einer unterschiedlich stark ausgeprägten heterotrophen Lebensweise weisen parasitische Pflanze enorm modifizierte Plastome auf. Diese sind durch eine extreme funktionelle und strukturelle Reduktion sowie stark erhöhte DNS-Substitutionsraten charakterisiert. Gegenstand dieser Dissertation ist es, evolutive Trends der Plastomreduktion bei verminderten Selektionsdrücken zu rekonstruieren. Zu diesem Zweck wurden die Plastome verschiedener zur Photosynthese fähiger und unfähiger Vertreter der Sommerwurzgewächse (Orobanchaceae) vollständig sequenziert und mittels moderner Methoden der vergleichenden Genomanalyse hinsichtlich folgender Aspekte analysiert: (i) strukturelle Änderungen, (ii) potentielle Funktionalität von Photosynthese-assoziierten Plastidengenen, (iii) Pseudogenisierung und Gendeletion, und (iv) Evolution und Auswirkung erhöhter plastidärer DNS-Substitutionsraten. Darüber hinaus behandelt ein Kapitel methodologische Aspekte der Sequenzierung von Plastidengenomen mittels Pyrosequenzierung gesamt-genomischer DNS-Extrakte. Die Analyse plastidärer DNS nah-verwandter Orobanchaceae erlaubt es erstmals, komplexe Muster der Genomreduktion in parasitischen Pflanzen aufzudecken. Unter anderem kann gezeigt werden, dass bereits der Übergang zu einer heterotrophen Lebensweise für strukturelle Änderungen des Plastoms ausschlaggebend ist und zu einem Verlust der Funktionalität bestimmter Gene und einer Erhöhung der Substitutionsraten führt. Innerhalb der Orobanchaceae schreitet die Plastomreduktion mit zunehmender Heterotrophie mit linienspezifischer Geschwindigkeit voran. Das Ausmaß von Pseudogenisierung und Deletion nicht-essentieller Genomabschnitte wird dabei maßgeblich durch die Distanz zu essentiellen genischen Elementen und von der plastidären Operonstruktur beeinflusst. Darüber hinaus weisen die zusammengetragenen Ergebnisse darauf hin, dass parasitische Pflanzen die Funktion einzelner Photosynthese-assoziierter Proteinkomplexe möglicherweise aufrechterhalten und eine erhöhte Rate an intrazellulärem DNS-Transfer aufweisen. Veränderungen der DNS-Substitutionsmuster bei zur Photosynthese fähigen heterotrophen Orobanchaceae implizieren eine Korrelation des Übertritts zur parasitischen Lebensweise mit der Verminderung der Selektion bestimmter plastidärer Genen. Im Vergleich zu photosynthetisch aktiven Pflanzen, weisen Vollparasiten differenzierte Muster bezüglich DNS-Substitutionen auf, einschließlich linienspezifischer Ratenerhöhung und –reduktion. In der vorliegenden Arbeit wird anhand der Analyse von simulierten und experimentell generierten 454-Datensätzen erstmals gezeigt, dass die erfolgreiche Plastomrekonstruktion signifikant von der verwendeten Sequenzdatenmenge bestimmt wird. Darüber hinaus wird eine Methode zur a priori Schätzung der optimalen Datenmenge unter Verwendung weniger Parameter erarbeitet.
Abstract
(Englisch)
The prime function of the plastid organelle is to carry out photosynthesis thereby providing autotrophy to the plant kingdom. Plastids retain a semi-autonomous genetic system including a genome (plastome) encoding subunits for photosynthesis-related and unrelated processes as well as proteins for basic functions of the genetic apparatus. Due to the transition from an autotrophic to a semi- or holo-heterotrophic lifestyle, parasitic plants show major plastomic reconfigurations with extreme reductions of plastome size and coding capacity as well as extraordinarily elevated nucleotide substitution rates. Using the broomrape family (Orobanchaceae) as a model group, this dissertation thesis reconstructs molecular evolutionary patterns of reductive plastome evolution of the plastid chromosome under relaxed evolutionary constraints. Employing comparative-evolutionary analyses of completely sequenced plastid genomes from several hemi- and holoparasitic members of Orobanchaceae this work examines aspects concerning the (i) co-linearity and structural rearrangements of plastomes, (ii) potential functionality of genes involved in photosynthesis, (iii) pseudogenization and gene loss, and (iv) accelerated substitution rates in plastid genomes. In addition, one chapter evaluates methodological aspects of plastid genome sequencing employing whole-genome shotgun pyrosequencing. This work reveals that genetic and genomic changes concerning plastome structure, nucleotide substitution rates and selectional constraints occur in a complex and highly lineage specific manner, and it provides novel insights into factors influencing reductive evolution of plastome. Increasing host-dependency notably seeds excessive non-functionalization of plastid genes due to pseudogenization or deletion, and severely relaxes the structural maintenance of the plastid chromosome. Pseudogenization and segmental deletions of newly dispensable regions depend significantly on the operon-structure of the plastid chromosomes as well as on the distribution of essential genes in Orobanchaceae. There is evidence for maintained or alternative function of a photosynthesis-related complex as well as for putatively increased rates of intracellular gene transfer in parasitic plants. Analyses of nucleotide substitutions reveal significantly elevated rates in both housekeeping and photosynthesis genes already in photosynthetic heterotrophs indicating that relaxation of selective constraints relates to the transition to a parasitic lifestyle. Compared to hemiparasites and autotrophs, distinctive trends of rate and selectional changes exist among holoparasite lineages including both local accelerations and rate reductions. Above that, this thesis shows for the first time that the successful reconstruction of plastid chromosomes from whole-genome shotgun pyrosequencing strongly depends on the size of the assembled read pool. Using the results of simulated and empirical 454 datasets in combination with a resampling scheme for automated quality assessment, a method for a parameter-less a priori assessment of the optimal read pool size is established that should ease assembly efforts.
Schlagwörter
Schlagwörter
(Englisch)
plastid plastid genome reductive evolution parasitic plants Orobanchaceae
Schlagwörter
(Deutsch)
Plastid Plastidengenom reduktive Evolution Parasitische Pflanzen Orobanchaceae
Autor*innen
Susann Wicke
Haupttitel (Englisch)
Assessing the evolutionary patterns of plastid genome reduction in a group of non-photosynthetic parasitic Angiosperms (Orobanchaceae)
Paralleltitel (Deutsch)
Evolutive Muster der Plastidengenomreduktion am Beispiel einer Gruppe von nicht photosynthetisch aktiven, parasitischer Blütenpflanzen (Orobanchaceae)
Publikationsjahr
2012
Umfangsangabe
VII, 235 S. : Ill., graph. Darst.
Sprache
Englisch
Beurteiler*innen
Kai Müller ,
Kurt Weising
AC Nummer
AC08969580
Utheses ID
16544
Studienkennzahl
UA | 091 | 438 | |