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Ecomorphology of the European Hyaenodon

Katharina Anna Bastl

Art der Arbeit

Dissertation

Universität

Universität Wien

Fakultät

Fakultät für Lebenswissenschaften

Betreuer*in

Doris Nagel

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DOI

10.25365/thesis.18838

URN

urn:nbn:at:at-ubw:1-30215.38690.376461-5

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(Print-Exemplar eventuell in Bibliothek verfügbar)

Abstracts

Abstract

(Deutsch)

Hyaenodon war eine artenreiche Gattung im späten Eozän bis ins frühe Miozän der nördlichen Hemisphäre (Europa, Nordamerika und Asien). Unter Berücksichtigung der spärlichen Erhaltung von karnivoren Säugetieren, ist der Nachweis aus bestimmten oligozänen Fundstellen beachtlich. Das trifft besonders auf Nordamerika (z.B. White River Formation) zu. In Europa lieferten die Spaltenfüllungen von Quercy (Frankreich) einen reichhaltigen Fossilnachweis, darunter auch Hyaenodon. Das asiatische Material ist weit weniger umfangreich und die meisten Funde stammen aus der Mongolei. Der Mittelpunkt dieser Arbeit ist die Ökomorphologie des europäischen Hyaenodon und verfolgt das Ziel Ernährung, sensorische Fähigkeiten und Fortbewegung zu rekonstruieren. Taxonomisch verwertbare Informationen werden ebenfalls diskutiert. Hyaenodon wurde lange als Knochenbrecher gewertet. Die Zahnschmelzdicke, Ergebnisse aus der „stereomicrowear“ Analyse und die Ultrastruktur des Zahnschmelzes wurden als Zusatzinformation zu der Zahnmorphologie und dem Kaumuster verwendet, um die Ernährung dieses fossilen Räubers zu rekonstruieren. Hyaenodon besetzte eine breite Nische, die mit der des rezenten Löwen und der Tüpfelhyäne überlappt. Unterschiedliche Tendenzen in der Nahrungspräferenz konnten zwischen europäischen und nordamerikanischen Taxa festgestellt werden. Tast-, Gehörsinn und das Gehirn wurden je nach Möglichkeit untersucht. Erstmalig wird ein Gehörknöchelchen von Hyaenodon beschrieben. Das Foramen infraorbitale ist relativ klein. Hyaenodon besaß keine spezialisierten Tasthaare wie Katzen. Der Tastsinn, hier eingeschränkt beurteilt an den Tasthaaren, war ähnlich wie in Hunden entwickelt. Folgende Merkmale sind bei Betrachtung des bisherigen Wissens über das Gehirn zu erwähnen: Das Großhirn ist klein, aber gefurcht. Die olfaktorischen Loben sind groß. Der Geruchssinn war verglichen zu den anderen Sinnen sehr ausgeprägt. Der Gehörapparat wurde untersucht, darunter die Bulla auditiva, ein Gehörknöchelchen (der Incus) und das Innenohr (die Gehörschnecke und die Bogengänge). Die Bulla ist aus einem gekammerten Entotympanicum aufgebaut. Die Aufwickelung der Gehörschnecke ist von einem vergleichbaren Grad wie dem des Hundes. Die Bogengänge sind ausgedehnt. Der Incus zeigt die übliche sattelförmige Gelenksfläche. Sie ist in eine große superiore und eine kleine, runde, inferiore Fläche unterteilt. Verglichen mit modernen Raubtieren ist der Incus am ähnlichsten dem der Katze. Hyaenodon war nicht an geringe Frequenzen angepasst. Höchstwahrscheinlich verfügte es über ein weites Spektrum an Frequenzen (wie Raubtiere allgemein) und könnte an hohe Frequenzen angepasst gewesen sein (wie die Katze). Die Skelettelemente, auch wenn weniger zahlreich erhalten in Europa, waren die Grundlage für Rückschlüsse auf das Bewegungsmuster und die Jagdstrategie. Das Ligamentum nuchae unterstützte den proportional zum Körper übergroßen Kopf. Wenn dieses Ligament tatsächlich vorhanden war, dann setzte es nicht am Epistropheus an wie in Caninae. Stattdessen wird hier vorgeschlagen, dass es am Hinterhaupt wie in Huftieren ansetzte. Das Skelett von Hyaenodon zeigt terrestrische und kursoriale Merkmale. Generell war es von robustem Bau und mit starker Muskulatur ausgestattet. Der Fibio-Tarsal-Komplex weist auf Bewegung über unebene Flächen hin. Das Fortbewegungsmuster wird hier als kursorial beurteilt und in dem Sinne ausgelegt, dass Hyaenodon ein primär am Boden lebender Räuber mit Laufanpassungen war. Die Eckzähne waren mediolateral komprimiert und in diesem Aspekt ähnlich den Caniden und damit anders als die im Querschnitt runden Eckzähne der Feliden. Dieser Typ ist ideal für das Aufschlitzen der Beute. Daher fügte Hyaenodon dem Beutetier mehrere flache Wunden zu und tötete nicht mit einem einzigem Biss wie moderne Feliden (dafür spricht auch die Ausbildung der Schnurrhaare). Die primäre Jagdstrategie war der Angriff aus dem Hinterhalt, aber auch eine Verfolgungsjagd mit den meisten damaligen Beutetieren konnte erfolgreich ausgehen. Hyaenodon war ein gefährlicher Räuber in den Wäldern des Eozäns und der offeneren Landschaft des Oligozäns. Taxonomisch verwertbare Ergebnisse wurden ebenfalls erzielt: Der Zahnwechsel verläuft bei europäischen Formen anders als bei Nordamerikanischen: deutliche Unterschiede sind im Ablauf des Zahnwechsels im Unterkiefer (den p3, p4, m3 und den Eckzahn betreffend) und auch im Oberkiefer (den P1 betreffend) festzustellen. Die Milchbezahnung ist in Europa je nach Art ausgeprägt. Interessanterweise zeigen die oligozänen Arten Hyaenodon exiguus und Hyaenodon filholi unterschiedliche Morphologien der Oberkiefermilchzähne DP3 und DP4 (Entwicklung des anterioren Höckers und der Schneidekante) und der Unterkiefermilchzähne dp3 und dp4 (Entwicklung des anterioren Höckers und des Talonids). Im Vergleich mit juvenilem Material aus Nordamerika und Asien, erscheint die Morphologie von Hyaenodon exiguus als europäische Entwicklung. Die Annahme, dass Hyaenodon filholi ein asiatischer Einwanderer war, wird hier betont. Divergenz innerhalb der Gattung Hyaenodon wurde festgestellt. Manche Unterschiede zwischen den nordamerikanischen und den europäischen Formen, die schon in der Literatur beschrieben worden sind, erwiesen sich als ungültig, z.B. das Vorhandensein eines Scapholunare in den eruopäischen Arten (basierend auf falscher Zuordnung). Der unterschiedliche Zahnwechsel ist jedoch ein beständiger Unterschied, ebenso wie die plesiomorphe Morphologie des M1 in den nordamerikanischen Formen. Die Wurzelentwicklung (ein- oder zweiwurzelig) des p1 ist variabel, gibt aber keine deutlichen Hinweise: die älteste bekannte Art zeigt einen einwurzeligen p1 und die oligozänen Arten Europas besitzen einen zweiwurzeligen p1. Das Skelett des europäischen Hyaenodon weist Unterschiede zwischen eozänem und oligozänem Material auf. Die Evolution des nordamerikanischen Hyaenodon wird als eigene Linie anerkannt.

Abstract

(Englisch)

Hyaenodon was a speciose genus in the late Eocene to early Miocene distributed over the Northern hemisphere (Europe, North America and Asia). Taking into account that carnivorous mammals are not as numerously preserved as others, certain Oligocene sites yield a considerable amount of material. This is true especially for North America (e.g. White River formation). In Europe, Quercy (France) is a complex of fissure fillings bearing a rich fossil record of many taxa including Hyaenodon. Concerning Asia the evidence is sparser and most findings come from Mongolia. The focus of this thesis is on the ecomorphology of the European Hyaenodon with the aim to reconstruct diet, sensory capabilities and the locomotion pattern. However, facts of taxonomic value are discussed as well. Hyaenodon has long been regarded as having been capable of processing bone. The enamel thickness, stereomicrowear results and the ultrastructure of the enamel were used as additional information to dental morphology and wear patterns to reconstruct the diet of this fossil predator. The ossiphagous tendencies can be confirmed. Hyaenodon occupies a broad dietary niche — overlapping with those of the recent lion and the spotted hyena. Different dietary tendencies were observed in the European and the North American taxa. The sense of touch and hearing, as well as the brain were examined in detail. For the first time an auditory ossicle of Hyaenodon is described. The infraorbital foramen is rather small. Hyaenodon did not possess as specialized whiskers as felids do. The sense of touch — concerning the whiskers — was equally developed as in canids. Reviewing the hitherto knowledge of the brain — the following features were apparent: the neocortex is small, but folded; the olfactory lobes are largely developed. The sense of smell was compared to other senses important in Hyaenodon. The hearing apparatus was examined including the bulla, an auditory ossicle (the incus) and the inner ear (cochlea and semicircular canals). The bulla is made up by a chambered entotympanic. The coiling of the cochlea is of the same degree as in dogs. The semicircular canals are extensive. The incus is showing the usual saddle-shaped facet, but with a large upper articulation surface and a small, circular lower articulation facet. Compared to recent carnivores it is most similar to cats. Hyaenodon was not adapted to low frequencies and most probably had a wide frequency range (as predators commonly do) with a possible adaptation to high frequencies (as in cats). The skeletal remains, although by far less frequently preserved in Europe than in North America, were the basis for the inferences of locomotion pattern and predation style. The nuchal ligament was assumed to support the proportionally oversized head (compared to recent Carnivora). If this ligament really was present, it did not insert on the epistropheus as it does in canine dogs. It is proposed here, that it inserted on the posterior aspect of the skull as in ungulates. The skeleton of Hyaenodon exhibits terrestrial and cursorial features. Its general structure was robust with a strong musculature. The fibio-tarsal complex indicates progression over uneven surface. Hyaenodon´s locomotion pattern is judged here as cursorial and interpreted in the sense that this predator was dwelling primarily on the ground with an adaptation to running. The canines of Hyaenodon are mediolaterally compressed and like those in canids and not like the rounded canines in felids. This type of canines is ideal for slashing. Thus, Hyaenodon inflicted its prey with shallow wounds and not with a killing bite like recent felids do (additional evidence comes from the non-specialized whiskers). The predation style of Hyaenodon was ambushing, although it did not succumb in a chase with most contemporaneous prey animals. It was a powerful predator in the forests of the Eocene as well as in the more open landscape of the Oligocene. Some taxonomic information can be provided as well: The tooth eruption sequence is differing between the European and the North American forms: there are significant differences in the sequence of the lower jaw (concerning the p3, the p4, the m3 and the canine) and a difference in the sequence of the upper jaw (concerning the eruption of the P1). The milk dentition in European Hyaenodon species shows different morphologies. For the first time differences are described concerning the morphology of the upper milk teeth DP3 and DP4 (development of the anterior cusp and the cutting blade) and the lower milk teeth dp3 and dp4 (development of the anterior cuspid and the talonid) in the Oligocene species Hyaenodon exiguus and Hyaenodon filholi. Compared with other known juvenile material from North America and Asia, the morphology of Hyaenodon exiguus appears to be a product of European evolution. The assumption that Hyaenodon filholi was an Asian immigrant is emphasized here. Divergence within the genus was found. Some differences between the North American and the European Hyaenodon described in literature turned out to be not valid, e.g. the presence of a scapholunatum in the European taxa (based on misidentifications). However, the different tooth eruption pattern is a consistent difference, as well as the more plesiomorphic morphology of the M1 in North American forms. The root development (single- or double-rooted) of the p1 is varying, but does not give distinct clues: the oldest species show a single-rooted p1 and the Oligocene species in Europe possess a double-rooted p1. The skeleton of the European Hyaenodon shows differences between Eocene and Oligocene material. The evolution of the North American Hyaenodon is acknowledged as an own lineage.

Autor*innen

Katharina Anna Bastl

Haupttitel (Englisch)

Ecomorphology of the European Hyaenodon

Paralleltitel (Deutsch)

Ökomorphologie des Europäischen Hyaenodon

Publikationsjahr

2012

Umfangsangabe

297 S. : Ill., Kt.

Sprache

Englisch

Beurteiler*innen

Gina Semprebon ,

Stéphane Peigné

Klassifikation

38 Geowissenschaften > 38.22 Paläozoologie

AC Nummer

AC09412368

Utheses ID

16881

Studienkennzahl

UA | 091 | 443 | |

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