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Air-flow sensing in Smeringurus mesaensis (Scorpiones: Vaejovidae)
sensor arrangement, behavioral significance and oscillation characteristics of scorpion trichobothria
Rainer Müllan
Art der Arbeit
Dissertation
Universität
Universität Wien
Fakultät
Fakultät für Lebenswissenschaften
Betreuer*in
Friedrich Barth
DOI
10.25365/thesis.18866
URN
urn:nbn:at:at-ubw:1-30090.42341.390570-5
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(Print-Exemplar eventuell in Bibliothek verfügbar)
Abstracts
Abstract
(Deutsch)
Die Wahrnehmung von Luftströmung spielt für Beutefang und Fluchtverhalten, die Orientierung zu abiotischen Reizen, die Aktivierung des Flugverhaltens und die Stabilisierung des Flugs, sowie die Verbreitung von terrestrischen Arthropoden eine herausragende Rolle. Als ein für das Überleben dieser Tiergruppe entscheidendes Sinnessystem, sind die filiformen Haare der Insekten und die Trichobothrien von Spinnen seit über dreißig
Jahren Gegenstand wissenschaftlicher Forschung. Arbeiten über das Schwingungsverhalten der Sinneshaare, die Physiologie der Sinneszellen, die Informationsverarbeitung in Interneuronen und Ganglien und die Bedeutung der Haarsensillen für das Verhalten
dieser Tiere erschienen. Darüber hinaus existieren zahlreiche detaillierte mathematischphysikalische Modellierungen. Weit weniger wurde allerdings über die Trichobothrien kleinerer Gruppen von Spinnentieren wie Skorpionen oder Geißelspinnen bekannt.
Die vorliegende Arbeit untersucht die Trichobothrien des Skorpions Smeringurus mesaensis (Scorpiones: Vaejovidae) unter Berücksichtigung folgender Aspekte: (i) Die Bedeutung natürlicher Reize für den Beutefang und die Orientierung zu abiotischen Reizquellen (laminare Luftströmung); der (ii) Einfluss von Aufhängung und Länge des Haarschafts auf die mechanische Frequenzabstimmung der Haare und (iii) die Bedeutung des Anordnungsmusters der Trichobothrien auf den Pedipalpen für die Reizung durch natürliche Strömungsmuster und die Unterscheidung der Reizrichtung.
Mittels Laser Doppler Vibrometrie und Hochgeschwidigkeitsvideoaufnahmen wurde das
natürliche Signal der Motte Galleria, die Frequenzabstimmung der Haare und das Schwingungsverhalten ausgewählter Trichobothrien an verschiedenen Positionen des Pedipalpus
während natürlicher Reizung analysiert. Ein Oberflächenscanner wurde zur Rekostruktion des Pedipalpus eines subadulten Skorpions und eines adulten Individuums benutzt. Ein laminarer Luftstrom wurde aus den drei Hauptrichtungen (vorne, hinten, Seite) über einen präparierten Skorpion geleitet und seine Geschwindigkeit über den Positionen der Trichobothrien an den Dorsal- und Außenflächen des Pedipalpus unter Verwendung von
Hitzdrahtanemometern gemessen. Das Muster des Luftstroms wurde von J. Luis Rosales mathematisch modelliert und visualisiert.
(i) Verhalten. Die Grundfrequenz der Flügelbewegungen von Galleria liegt zwischen 30-40 Hz. Mehr als die Hälfte der untersuchten Skorpione reagierten auf fliegende Beute (die
an einem Bindfaden befestigte Wachsmotte Galleria) unter Ausschluss substratvibratorischer und visueller Reize. Im Gegensatz zu Untersuchungen mit anderen Skorpionen
(Linsenmair 1968) orientierten sich die Tiere nicht an einem laminaren Luftstrom in einem Windkanal und beendeten ihre Läufe in einem bestimmten Sektor der Versuchsarena,
obwohl ein signifikanter Einfluss auf die Dauer der Läufe festgestellt werden konnte (eine Abnahme von 57.7 +/− 36.6 zu 21.6 +/− 16.2 s). Individuen ohne Trichobothrien konnten nach wie vor auf dem Substrat laufende Beutetiere fangen, allerdings zeigte das Entfernen der Haarsensillen einen signifikanten Einfluss auf die Dauer des Beutefangverhaltens (Zunahme von 0.81 +/− 0.28 zu 1.1 +/− 0.59 s).
(ii) Funktionelle Morphologie. Die Position und die Vorzugsschwingungsebene aller 48 Trichobothrien wurde auf dem rekonstruierten Pedipalpus markiert. Zwei morphologische
Haartypen wurden gefunden: Kurze Trichobothrien (352 +/− 54 μm), die am besten auf hohe Reizfrequenzen (400-600 Hz) reagieren und lange Trichobothrien (1347 +/− 192 μm), die am besten auf tiefe Frequenzen ansprechen (10 Hz). Die Frequenzabstimmung der Trichobothrien zeigt in Übereinstimmung mit der Literatur breite Bandpasscharakteristik.
Experimente mit künstlich gekürzten Trichobothrien legen nahe, dass die Frequenzabstimmung hauptsächlich von der Länge des Haarschafts abhängt, aber der Absolutwert der Auslenkung von der Aufhängung und/oder der Masse des Haarschafts. 45 der 48 Trichobothrien pro Pedipalpus besitzen lange Haarschäfte und 3 von ihnen kurze. 28 Haarsensillen sind an den Außenflächen des Pedipalpus zu finden; 9 Trichobothrien stehen auf dorsalen Flächen, 7 auf ventralen und 4 auf den Innenflächen. Auf
den ventralen und dorsalen Flächen sind die Vorzugsschwingungsebenen der Trichobothrien hauptsächlich normal zur Längsachse der betreffenden Segmente orientiert und an den Außenflächen vor allem parallel zu ihr. Viskos vermittelte Kopplung der Haarschäfte erwarten wir, wenn überhaupt, in nur geringem Ausmaß.
(iii) Beziehung zwischen Anordnung der Sensoren und Luftströmung. Trichobothrien an den Dorsal- und Außenflächen spielen höchstwahrscheinlich die bedeutendste Rolle
für die Signaldetektion und -lokalisierung. Haare mit Vorzugsschwingungsrichtung normal zur Längsachse des betreffenden Segments an Außenflächen reagieren am besten
auf Luftströmung von oben; befinden sich die Trichobothrien an dorsalen Flächen bei gleicher Orientierung ihrer Schwingungsebene, werden sie am besten von lateraler Luftströmung ausgelenkt. Trichobothrien, die parallel zur Längsachse schwingen und sich an den Außenflächen befinden, reagieren am stärksten auf Reize von vorne und hinten.
Die Geschwindigkeitsmessungen des laminaren Luftstroms belegen einen bedeutenden Einfluss des Skorpions auf die Geschwindigkeit und den Turbulenzgrad der Strömung in
Abhängigkeit von der Reizrichtung. Die Luftströmung von hinten ist die turbulenteste, mit geringer Geschwindigkeit besonders an den Außenseiten der Pedipalpen; Luftströmung von der Seite weist – wie erwartet – die stärkste Geschwindigkeitsasymmetrie
auf. Für jede der drei Richtungen werden, theoretisch und in Bezug auf die Messungen an den Positionen der strömungsempfindlichen Haare, jeweils andere Trichobothrien
maximal ausgelenkt. Damit sollte es dem Skorpion möglich sein, die überprüften Strömungsrichtungen zu unterscheiden und zu kodieren. Das mathematische Modell zeigt, dass sich Lufströmungen von der Seite unterhalb des Pedipalpus ausbreiten und ventrale Trichobothrien auslenken können. Es demonstriert zudem eine symmetrische und asymmetrische Verteilung von Geschwindigkeits- und Vortizitätsmustern in Abhängigkeit von der Strömungrichtung. Trichobothrien befinden sich an Stellen mit hoher Vortizität, die typisch für natürliche Beutesignale ist. Das berechnete Strömungsmuster um den Skorpion zeigt generell gute Übereinstimmung mit den gemessenen Werten, aber auch Abweichungen, wie den geringeren Vortizitätsgrad einer sich von hinten nähernden
Luftströmung (verglichen mit einer aus entgegengesetzter Richtung). Der Vortizitätsgrad einer Strömung könnte Hinweise für die Richtung der Reizquelle beinhalten.
Abstract
(Englisch)
In many terrestrial arthropods air-flow sensing plays an essential role in prey capture behavior, predator avoidance, dispersal, orientation and activation or stabilization of flight.
Research during the last three decades, mainly done with the filiform hairs of insects and the trichobothria of spiders, led to a detailed understanding of the hairs’ mechanical characteristics, important physiological properties of the sensory cells, information processing in interneurons, and the behavioral relevance of the sensilla. Arthropod air-flow sensors have also been subject of an in depth mathematical/physical modeling.
However, little is known about the smaller arachnid groups like scorpions and whipspiders. The present study therefore examines the trichobothria of the scorpion Smeringurus mesaensis (Scorpiones: Vaejovidae). It focuses on three aspects: (i) The behavioral relevance of natural stimuli both for prey capture and the orientation towards abiotic stimuli (laminar air-flow); (ii) the mechanical frequency tuning of the hairs and the parameters affecting it; and (iii) the significance of the sensor arrangement on the pedipalps for the uptake of biologically relevant air-flow signals and for the scorpion’s main sensory tasks such as the localization of the stimulus source.
The natural air-flow signal of the moth Galleria, the frequency tuning and the oscillation characteristics of selected trichobothria under natural stimulation were analyzed using
laser Doppler vibrometry and high-speed video recordings. Surface scanning techniques were used to reconstruct the pedipalp of a subadult scorpion and an entire adult individual.
The flow velocities due to a laminar air-flow approaching from different directions were examined close to the scorpion with hot wire anemometers in order to find out about special characteristics at dorsal and external sensor positions. Finally, a mathematical modeling approach was applied by J. Luis Rosales for the visualization of the air-flow pattern around the scorpion.
(i) Behavior. The main frequency component of the wing movement of Galleria was found to be between 30-40 Hz. More than half of the scorpions reacted to airborne prey (the tethered flying moth Galleria) even when lacking visual or vibrational cues. In contrast to experiments with other scorpions (Linsenmair 1968), the animals did not orient
towards a maintained laminar air-flow in the wind tunnel and ended their movements in a certain sector of a circular arena, but they significantly shortened the duration of their walks when compared to a control group without stimulation (decreasing from 57.7 +/− 36.6 to 21.6 +/− 16.2 s). Individuals without trichobothria were still able to capture substrate borne prey, although the ablation significantly increased the duration of the prey capture movement (from 0.81 +/− 0.28 to 1.1 +/− 0.59 s) indicating multimodal sensory interaction.
(ii) Functional morphology. The position of all 48 sensory hairs and the preferred planes of oscillation of their shafts were mapped in detail. There is an obvious range fractionation regarding mechanical tuning based on two morphological types of trichobothria: Short ones (length of hair shaft 352 +/− 54 μm), which are mechanically more sensitive to higher frequencies (400-600 Hz) than to low ones, and long trichobothria (length of hair shaft 1347 +/− 192 μm) showing a stronger mechanical response to low frequencies (10 Hz). The mechanical frequency tuning of the trichobothria had broad band pass characteristics. As suggested by experiments with artificially shortened hair shafts, the frequency tuning of the examined long and short trichobothria mainly depended on the length of the hair shaft, whereas the absolute amount of deflection and velocity
amplitude more clearly also depended on other mechanical properties such as those of the articulation and the mass of the hair shaft. 45 out of 48 trichobothria on each pedipalp have long hair shafts and 3 are short. 28 hairs have their position on external surfaces; fewer are found on the dorsal (9), on the
ventral (7) and internal surfaces (4). Whereas the hairs’ planes of preferred oscillation are largely oriented normal to the long axis of the corresponding segment on the dorsal and ventral surfaces of the pedipalps they are oriented in parallel to it on the external surfaces. The distance to diameter ratio s/d of neighboring trichobothria is such that substantial viscosity-mediated coupling can be excluded.
(iii) Relation between topography and air-flow. Trichobothria on the external and dorsal
surfaces of the pedipalps are expected to play the most important role for signal detection and localization. On external surfaces their planes of preferred oscillation normal to the
segmentts long axis are likely to react best to air-flow approaching from above; those with planes parallel to the long axis to air-flow from in front or behind. Trichobothria on
dorsal surfaces with their planes of preferred oscillation normal to the segment’s long axis respond best to air-flow from lateral. When exposing the scorpion to laminar air-flow, velocity measurements close to the trichobothria revealed a major dependence of velocity and degree of turbulence on flow direction. Air-flow from behind is the most turbulent
with low flow velocities, especially on external sensor positions; as expected air-flow from lateral causes strongly asymmetric velocity distributions. The pattern of excited trichobothria differs with flow direction, presumably allowing the scorpion to distinguish between directions to a stimulus source. According to the mathematical model of the airflow pattern around the scorpion an air-flow approaching from lateral propagates below
the pedipalp and will deflect the hairs located on ventral surfaces. The model nicely shows the symmetry and asymmetry of the distribution of the air-flow velocities and vorticity values depending on stimulus direction. It also indicates that trichobothria are found at positions with high vorticity values, which are typical of natural prey signals. In general there is good agreement between the model calculations and the velocity measurements, but there are also some differences, like the lower vorticity values in an air-flow approaching from the back than from in front. Differences in vorticity regarding
to direction may be a cue for the scorpion to orient correctly towards the stimulus source.
Schlagwörter
Schlagwörter
(Englisch)
trichobothria air-flow sensing scorpion Smeringurus mesaensis
Schlagwörter
(Deutsch)
Trichobothrien Strömungswahrnehmung Skorpion Smeringurus mesaensis
Autor*innen
Rainer Müllan
Haupttitel (Englisch)
Air-flow sensing in Smeringurus mesaensis (Scorpiones: Vaejovidae)
Hauptuntertitel (Englisch)
sensor arrangement, behavioral significance and oscillation characteristics of scorpion trichobothria
Paralleltitel (Deutsch)
Strömungswahrnehmung von Smeringurus mesaensis (Scorpiones: Vaejovidae). Anordnung der Sensoren, Bedeutung für das Verhalten und Schwingungseigenschaften der Trichobothrien von Skorpionen
Publikationsjahr
2011
Umfangsangabe
148 S. : Ill., graph. Darst.
Sprache
Englisch
Beurteiler*innen
Stanislav Gorb ,
Jerome Casas
AC Nummer
AC09553327
Utheses ID
16906
Studienkennzahl
UA | 094 | 437 | |