Trochulus oreinos (A.J. Wagner, 1915) and T. hispidus (Linnaeus, 1758) (Gastropoda:Pulmonata:Hygromiidae) in the eastern Alps and adjacent areas : morphology, ecology and their context to phylogeography

Duda Michael; undefined; undefined; undefined

doi:10.25365/thesis.25327

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Trochulus oreinos (A.J. Wagner, 1915) and T. hispidus (Linnaeus, 1758) (Gastropoda:Pulmonata:Hygromiidae) in the eastern Alps and adjacent areas

morphology, ecology and their context to phylogeography

Michael Duda

Art der Arbeit

Dissertation

Universität

Universität Wien

Fakultät

Fakultät für Lebenswissenschaften

Betreuer*in

Elisabeth Haring

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DOI

10.25365/thesis.25327

URN

urn:nbn:at:at-ubw:1-29114.71715.424460-1

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Abstracts

Abstract

(Deutsch)

Artabtrennung und Taxonomie der Gattung Trochulus Chemnitz, 1786 (Gastropoda: Pulmonata: Hygromiidae; Trivialname: Haarschnecken) waren seit je her Gegenstand widersprüchlicher Lehrmeinungen. Dies ist vor allem dadurch bedingt, dass die Erstbeschreibungen mancher Taxa sehr dürftig und oft nur teilweise nachvollziehbar sind. Die vorliegende Dissertation beschäftigt sich mit einigen teilweise nur unzureichend beschriebenen Vertretern dieser Gattung, welche in den Österreichischen Alpen und angrenzenden Gebieten vorkommen. Es sind dies (1) der weitverbreitete T. hispidus (Linnaeus, 1758), ein kontroversiell diskutiertes und problematischsten Taxon innerhalb europäischer Landgastropoden. T. hispidus wird in der vorliegenden Arbeit - zusammen mit einer anderen, sehr strittigen Art – unter dem Namen T. hispidus/sericeus-Komplex zusammengefasst. (2) Trochulus oreinos (A. J. Wagner, 1915) mit seinen zwei Unterarten Trochulus oreinos oreinos und T. oreinos scheerpeltzi (Mikula, 1954), ein Endemit der Österreichischen Nordostalpen. Die beiden Unterarten von T. oreinos wurden ursprünglich als Unterarten des höchst variablen T. hispidus betrachtet. In der vorliegenden Dissertation wurden alle drei Taxa in Hinblick auf Morphologie, Anatomie und Ökologie analysiert; die Ergebnisse wurden mit Daten aus molekularbiologischen Untersuchungen verknüpft. Die Ergebnisse hinsichtlich Schalenmorphologie und innerer Anatomie zeigten eine hohe Ähnlichkeit zwischen den beiden Taxa von T. oreinos und ihre klare Abtrennung zu T. hispidus. Zwei diagnostische Merkmale beiden Unterarten von T. oreinos – die artspezifische Haarmorphologie und ein konstantes Muster der Penialfalten – wurden das erste Mal ausführlich dokumentiert. Das erste diagnostische Merkmal ist die Haarlänge: Die Periostrakumhaare von T. hispidus (Mindestlänge 0.21mm) sind signifikant länger als jene der beiden T. oreinos ssp. (0.03 bis 0.09 mm). Außerdem sind die Haare letzterer oft eingeringelt oder zumindest stark gebogen. Das zweite Merkmal ist im Querschnitt des Penis ersichtlich, welcher bei T. oreinos lediglich eine nur einmal durchbrochene intrapapilläre Höhlung aufweist, wohingegen bei Vetretern des T. hispidus/sericeus-Komplexes zwei getrennte, ca. gleichlange intrapapilläre Höhlungen vorhanden sind. Zusätzliche Merkmale wie Schalendimensionen und -strukturen können die beiden Arten tendenziell separieren, wobei es allerdings teilweise auch Überlappungen gibt. Zwischen den beiden T. oreinos Unterarten konnte ein kleines, aber konsistentes Unterscheidungsmerkmal nachgewiesen werden: und zwar eine Ausbuchtung, optional mit einer zusätzlichen, kleineren Penialfalte. Dieses Merkmal stimmt auch mit molekularbiologischen Ergebnissen überein, da es nur bei Individuen mit T. o. oreinos Genotyp vorkommt. Die flache Rinne unter dem Kiel, welche ursprünglich als Erkennungsmerkmal von T. o. scheerpeltzi beschrieben wurde, stellte sich nicht als konstantes Merkmal zur Unterscheidung der beiden Unterarten heraus. Die Frage, ob die beiden T. oreinos Unterarten möglicherweise zwei verschiedene Arten repräsentieren – so wie es die hohen genetischen Distanzen zwischen den beiden monophyletischen Kladen vermuten lassen – kann zum gegenwärtigen Zeitpunkt nicht beantwortet werden. Ein noch stärkerer Unterschied zwischen T. oreinos ssp. und dem T. hispidus/sericeus-Komplex zeigte sich durch Vergleiche der ökologischen Einnischung und der Lebensraumansprüche. Die beiden Unterarten von T. oreinos zeigen dieselben Habitatpräferenzen, da sie auf felsige Bereiche in den Hochlagen der nordöstlichen Kalkalpen beschränkt sind. Sie bevorzugen trockenes alpines Offenland mit lockerem, grabbarem Boden und/oder Steinen und sind auf (sub)alpine Fels- und Schuttgesellschaften sowie lockeres Caricetum firmae beschränkt. Im Gegensatz dazu ist der T. hispidus/sericeus-Komplex über weitere geographische bereiche sowie Höhenstufen verbreitet, wobei Feuchtgebiete und Hochstaudenbestände an Gewässern bevorzugt werden. Da T. oreinos nur auf natürlich waldfreien Standorten vorkommt, ist er nicht durch Strukturänderungen des Lebensraumes – etwa eine durch Aufgabe der Weidewirtschaft oder Anhebung der alpinen Vegetationszonen bedingte Verbuschung oder Bewaldung – betroffen. Allerdings wird die Verbreitung von T. oreinos durch mikroklimatische Faktoren beschränkt, da die Art auf kühlere Lebensräume adaptiert ist. Die Habitatpräferenzen von T. oreinos ähneln auffallend jenen des Schweizer Endemiten T. biconicus, da beide Arten fast dieselben kühl-trockenen Habitate bewohnen, welche sich deutlich von denen anderer Arten der Gattung Trochulus unterscheiden, die zumeist feuchte Lebensräume bevorzugen. Während die Ergebnisse eine klare interspezifische Abtrennung zwischen T. oreinos und dem T. hispidus/sericeus-Komplex zeigen, ist die intraspezifische Differenzierung vor allem innerhalb des T. hispidus/sericeus-Komplexes unklar. Molekularbiologische Untersuchungen an Vertretern des T. hispidus/sericeus-Komplexes, die parallel mit demselben Material durchgeführt wurden, ergaben neun unterschiedliche mitochondriale Kladen. Diese waren mit jenen von morphologisch klar definierten Arten (T. villosulus, T. striolatus, T. villosus, T. clandestinus) durchmischt, was den T. hispidus/sericeus-Komplex paraphyletisch erscheinen lässt. Im Gegensatz dazu ist T. oreinos monophyletisch und von allen anderen Kladen klar abgetrennt. Die Abspaltung erfolgt an der Basis des phylogenetischen Baumes, zusammen mit T. biconicus und Plicuteria lubomirskii, einer Art der Außengruppe. Trotz der hohen genetischen Distanzen zwischen den Kladen des T. hispidus/sericeus-Komplexes konnten diese in morphologischen Analysen nicht eindeutig differenziert werden. Die Schalenmorphologie zeigte auch keine klaren Unterschiede hinsichtlich Populationen oder geographischer Gruppen, unabhängig von deren genetischer Zuordnung. Auch das problematische Taxon T. sericeus, welches in der Literatur zumeist aufgrund seines engen Nabels definiert wird, konnte weder in der morphologischen noch in der genetischen Analyse klar definiert werden. Außerdem konnten keine Unterschiede in der Genitalanatomie gefunden werden, welche eine der Kladen des T. hispidus/sericeus-Komplexes eindeutig von den anderen abgrenzt. Anhand des T. hispidus/sericeus-Komplexes werden problematische Aspekte des DNA-Barcodings aufgezeigt, sofern dieses ohne Hintergrundwissen betreffend phylogenetischer Verhältnisse, phylogeographischer Muster und Artenkenntnis erfolgt. Sogar für ein vergleichsweise kleines Untersuchungsgebiet wie die Ostalpen und daran angrenzende Gebiete wären einzelne oder wenige COI Sequenzen zur Definition von T. hispidus bzw. T. sericeus irreführend. Die vorliegenden Analysen zeigen die Grenzen sowohl des klassischen morphologischen Ansatzes als auch moderner phylogenetischer Methoden zur Artabgrenzung in kritischen Fällen. Um Hybridisierungsbarrieren bei kritischen Arten zu erkennen, sind genaue Kenntnisse der Reproduktionsbiologie unerlässlich. Zusätzlich sind Kreuzungsexperimente und Analysen bezüglich des Genflusses zwischen den verschiedenen Kladen notwendig. Unabhängig davon bringt die Kenntnis der geographischen Verbreitung der unterschiedlichen genetischen Linien Zusatzinformationen für den Naturschutz, da einige dieser Linien in hauptsächlich in gefährdeten Lebensräumen vorkommen.

Abstract

(Englisch)

Species delimitation and taxonomy within the genus Trochulus Chemnitz, 1786 (Gastropoda: Pulmonata: Hygromiidae; common name: Hairy snails) have always been subject to contradicting opinions. These have been intensified because the first descriptions of many taxa are minimal and only partially comprehensible. This doctoral thesis deals with certain poorly described representatives of the genus from the Austrian Alps and adjacent areas: (1) The widespread T. hispidus (Linnaeus, 1758) is a highly controversial taxon and one of the most problematic groups within European terrestrial gastropods. T. hispidus – together with other poorly described and likewise controversial species – is subsumed under the term T. hispidus/sericeus complex. (2) Trochulus oreinos (A. J. Wagner, 1915) with its two subspecies Trochulus oreinos oreinos and T. oreinos scheerpeltzi (Mikula, 1954) is an endemic of the northeastern Austrian Alps. Both subspecies were originally regarded as subspecies of the highly variable T. hispidus. In the present thesis the three taxa were analysed morphologically, anatomically and ecologically and the results were combined with genetic data. Shell morphological and anatomical results revealed high similarity between the two T. oreinos taxa and their clear separation from the T. hispidus/sericeus complex. Two diagnostic traits of T. oreinos ssp. – the specific hair morphology and a constant pattern of penial folds – were documented for the first time. One diagnostic trait is hair length: T. hispidus has significantly longer hairs (> 0.21 mm) than both T. oreinos subspecies (0.03 - 0.09 mm). Additionally, hairs of the T. oreinos subspecies are often curled or strongly bent. Finally, the penis in T. oreinos has a single intrapapillar cavity interrupted by one disconnection, whereas representatives of the T. hispidus/sericeus complex show two separated intrapapillar cavities. Several additional characters such as shell measurements and structures distinguish the two species by trend, although there are overlaps in some cases. Within the two T. oreinos subspecies, a small but constant difference was found: T. o. oreinos shows a bulge attached to the penial fold, which occasionally has an additional small fold. This trait conforms to the results of the molecular analysis because it only occurs in specimens with the T. o. oreinos genotype. The groove beneath the keel, originally described as typical trait of T. o. scheerpeltzi, turned out to be an unreliable trait to separate this subspecies. The question whether the two T. oreinos subspecies might represent different species – as suggested by the high genetic distance between the two reciprocally monophyletic clades in the genetic analysis – remains unresolved at the current state of knowledge. An even more distinct separation between T. oreinos and the T. hispidus/sericeus complex was indicated by comparing ecology and habitat needs in the mountain massifs Hochschwab, Schneealpe, Rax and Schneeberg. These selected four areas provided adequate samples of the studied taxa, and exact vegetation maps were available. The subspecies of T. oreinos have the same habitat preferences, both being restricted to rocky high alpine areas in the northeastern Austrian Alps. They prefer open dry alpine grassland with diggable soil and/or stones and are restricted to subalpine and alpine boulder societies and Caricetum firmae. In contrast, representatives of the T. hispidus/sericeus complex are distributed over a wider altitudinal and geographic range, preferring moist areas and scrubby perennial herb vegetation near water bodies. Because T. oreinos occurs at naturally forest-free areas, it is not affected by structural changes of the habitat, such as reforestation caused by the abandonment of grazing and the shift of vegetation zones. Note, however, that T. oreinos is limited by microclimatic factors because it is adapted to cooler habitats. The mountains Schneealpe, Rax and Schneeberg, ca. 2000 m in height, represent the climatic limit of the species. This makes it vulnerable to the upward shift of climate zones. T. oreinos shows striking similarities in its habitat preference to the Swiss endemic T. biconicus, both taxa preferring the same dry alpine habitats. In this respect they differ considerably from other representatives of the genus, which prefer damp habitats. While the results allow a clear morphological interspecific differentiation between the T. hispidus/sericeus complex and both T. oreinos taxa, the intraspecific differentiation remains ambiguous, especially in the T. hispidus/sericeus complex. Genetic investigations conducted in parallel with the same material as investigated in the present thesis revealed nine different mitochondrial clades within the T. hispidus/sericeus complex. These clades are intermingled with clades representing morphologically clearly defined species (T. villosulus, T. striolatus, T. villosus, T. clandestinus), thus rendering T. hispidus as currently defined paraphyletic. In contrast, T. oreinos is monophyletic and well separated from all the other clades. It splits from a basal node in the phylogenetic tree, after the split of T. biconicus and the outgroup taxon Plicuteria lubomirskii. Despite the high genetic distances between the genetic clades of the T. hispidus/sericeus complex, the morphometric analysis did not reveal any differentiation among these clades. Moreover, no populations or geographic groups are differentiated in shell morphology, irrespective of their genetic affiliation. The problematic taxon T. sericeus, quite sparsely defined by a “narrow umbilicus” in the literature, is differentiated neither in the morphological nor in the genetic analyses. Especially, the relation umbilicus width / shell width (often used as a diagnostic trait) is not a reliable predictor for T. sericeus: specimens with a low ratio of umbilicus width / shell width occur in four of seven morphologically investigated clades. There is no difference in the genital anatomy that discriminates any of the T. hispidus/sericeus clades or that is diagnostic for all of them. Thus, morphology and ecology fail to answer the question whether the differing genetic clades of T. hispidus or the subspecies of T. oreinos represent different species or not. The T. hispisdus/sericeus complex exemplifies the problematic praxis of DNA barcoding without detailed knowledge of phylogenetic relationships, phylogeographic patterns and species delimitation. Even for a comparably small region like the Eastern Alps and adjacent areas, one or even a few COI sequences for defining T. hispidus would definitely be insufficient. Our analyses show the border of species delimitation based on classical morphological as well as phylogenetic investigations. For defining hybridisation barriers in sibling (cryptic) land snail species, details of reproduction biology are indispensable. Moreover, crossing experiments and genetic analyses to test gene flow between clades are necessary. Independent from this, assessing the geographic distribution of clades within the T. hispidus/sericeus complex is relevant for conservation issues because the habitat of some of these clades is under pressure.

Autor*innen

Michael Duda

Haupttitel (Englisch)

Trochulus oreinos (A.J. Wagner, 1915) and T. hispidus (Linnaeus, 1758) (Gastropoda:Pulmonata:Hygromiidae) in the eastern Alps and adjacent areas

Hauptuntertitel (Englisch)

morphology, ecology and their context to phylogeography

Paralleltitel (Deutsch)

Trochulus oreinos (A.J.Wagner,1915) and T. hispidus (Linnaeus,1758)(Gastropoda:Pulmonata:Hygromiidae) in den Ostalpen und angrenzenden Gebieten:Morphologie,Ökologie und ihr Kontext zur Phylogeographie

Publikationsjahr

2012

Umfangsangabe

110 S. : Ill., graf. Darst.

Sprache

Englisch

Beurteiler*innen

Thierry Backeljau ,

Lucie Juřičková

Klassifikation

42 Biologie > 42.73 Mollusca

AC Nummer

AC10751839

Utheses ID

22620

Studienkennzahl

UA | 091 | 439 | |

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Schlagwörter