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Characterizing the role of SMXL5 in vascular development of Arabidopsis thaliana
Eva-Sophie Wallner
Art der Arbeit
Masterarbeit
Universität
Universität Wien
Fakultät
Zentrum für Molekulare Biologie
Betreuer*in
Thomas Greb
Alle Rechte vorbehalten / All rights reserved
URN
urn:nbn:at:at-ubw:1-29843.41474.372154-3
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(Print-Exemplar eventuell in Bibliothek verfügbar)

Abstracts

Abstract
(Deutsch)
Pflanzenwachstum wird durch Stammzellnischen initiiert und aufrechterhalten. Diese sogenannten Meristeme befinden sich an Spross- und Wurzelspitze, um Längen- wachstum zu ermöglichen und in Stamm und Wurzel, um laterales Dickenwachstum sowie die Entwicklung der Vaskulatur zu kontrollieren. Lateraler Wuchs ist ein essentieller Prozess, der im Stamm durch Formation von interfaszikulärem Kambium (inter- fascicular cambium, IC) induziert wird. Im Unterschied zu primären Meristemen, die durch embryonale Stammzellen gebildet werden, ist das IC ein sekundäres Meristem, welches zwischen den vaskulären Bündeln durch Dedifferenzierungsprozesse bereits spezialisierter Zelltypen entsteht und die vaskulären Gewebe sekundäres Phloem und sekundäres Xylem produziert. Obwohl die Ausbildung des IC entscheidend für die Strukturierung von adulten, multizellulären Pflanzen vieler Spezies ist, sind die zugrundeliegenden molekularen Netzwerke der Meristemregulation noch kaum verstanden. Strigolactone (strigolactones, SL) sind eine neue Klasse von Pflanzenhormonen, die viele Wachstumsprozesse wie Seitentriebentwicklung, primäres Wurzelwachstum, Ad- ventivwurzelbildung, Hypokotylausdehnung, Keimung und Photomorphogenese kontrollieren. Des Weiteren konnte gezeigt werden, dass SL kambiale Zellteilungen fördert. Neue Studien identifizierten das Gen SMXL5 als potentiellen Kambiumregulator, dessen Expression spezifisch während der IC-Bildung stattfindet. Es wird vermutet, dass SMXL5, welches zu einer 8 Mitglieder umfassenden Genfamilie gehört, für Re- pressoren des SL-Signalweges codiert und antagonistische Funktionen zum positiven SL Regulator MAX2 aufweist. Dies macht SMXL5 zu einem interessanten Zielobjekt, um die Bildung des IC in einem SL-abhängigen Kontext zu erforschen. In dieser Studie sollte die Rolle von SMXL5 in der vaskulären Entwicklung von Ara- bidopsis thaliana durch den Einsatz genetischer, histologischer und biochemischer Methoden aufgeklärt werden. Es konnte experimentell gezeigt werden, dass sich die Expression von SMXL5 nicht nur auf das IC beschränkt, sondern auch in Prokambium und Phloem aller Pflanzenteile stattfindet. Außerdem wurde festgestellt, dass SMXL5 und sein am nächsten verwandtes Familienmitglied SMXL4 redundante Funktionen bei der Regulation aller drei undifferenzierten Pflanzenmeristeme, nämlich dem Sprossapikalmeristem (shoot apical meristem, SAM), dem Wurzelapikalmeristem (root apical meristem, RAM) und dem Kambium aufweisen. Schwere RAM-defekte, gesteigerte kambiale Aktivität, dünnere Stämme und Verlust der Apikaldominanz konnten in smxl4 smxl5 Doppelmutanten beobachtet werden. Dies weist darauf hin, dass SMXL4 und SMXL5 in positiver Weise Einfluss auf die Entwicklung des SAM und RAM neh- men, aber gleichzeitig das Kambium negativ regulieren. Darüberhinaus akkumulierte smxl4 smxl5 im Vergleich zu Wildtyppflanzen Anthocyan und reagierte hypersensitiv auf Behandlungen mit SL. Da redundante Effekte zwischen SL und Licht-induzierten Signaltransduktionswegen bekannt sind, wurde vermutet, dass erhöhte Mengen an SL in smxl4 smxl5 zu einer verstärkten Lichtantwort führen, was z.B. in gesteigerter Anthocyanproduktion resultiert. Zusätzlich konnte gezeigt werden, dass SMXL5 und seine neu identifizierten Interaktionspartnern OBE2 und TTA1 auf eine MAX2-abhängige Weise im Nukleus kolokalisieren. OBE2 und TTA1 sind Teil des MONOPTEROS (MP)-Signalweges und regulieren die embryonale Wurzelinitiierung sowie die Entwicklung der Vaskulatur. Basierend auf diesen Ergebnissen ist anzunehmen, dass OBE2 und TTA1 im Signalweg unterhalb von SMXL5 als transkriptionelle Regulatoren agieren. Die Verbindung zwischen SMXL5 und OBE2/TTA1 hilft, neue und wichtige Einblicke in die meristemregulieren- den Netzwerke zu gewinnen und beinhaltet das Potential, fundamentale Fragen über die Kontrolle der Vaskulaturentwicklung zu beantworten.
Abstract
(Englisch)
Plant growth is initiated and maintained by stem cell niches. These so-called meristems are located at the shoot and root tip enabling longitudinal growth and at the mature stem and root executing lateral growth and vascular development. Lateral growth is an essential process induced in stems by the formation of the interfascicular cambium (IC). Unlike primary meristems that derive from embryonic stem cells, the IC is a secondary meristem built between the vascular bundles by dedifferentiation processes of already specialized cell types and gives rise to vascular tissues: the secondary phloem and the secondary xylem. Although establishing the IC is crucial to shape the adult multicellular plant body in many species, the underlying molecular networks regulating meristem activity are still poorly understood. Strigolactones (SL) are a new class of plant hormones affecting many growth processes, such as branching, primary root growth, adventitious root formation, hypocotyl elongation, germination and photomorphogenesis. Moreover, SL has been found to be involved in promoting cambial cell divisions. Recent studies identified the SMXL5 gene as a potential cambium regulator being specifically expressed during IC initiation. SMXL5 belongs to a family of eight genes suspected to encode repressors of strigolactone (SL) signaling by conducting antagonistic functions to the positive SL-regulator MAX2. This makes SMXL5 an interesting target for investigating the regulation of IC regulation in a SL-dependent context. This study aimed for elucidating the role of SMXL5 in vasculature development of Ara-bidopsis thaliana employing different genetic, histological and biochemical methods. It was experimentally shown that SMXL5 expression is not only restricted to the IC, but also present in procambium and phloem tissues throughout the plant body. Furthermore, SMXL5 was discovered to act redundantly with its most closely related family member SMXL4 in regulating all three major indeterminate plant meristems, the shoot apical meristem (SAM), root apical meristem (RAM), and the cambium. Severe RAM defects, enhanced cambium activity, thinner stems and a loss in apical dominance could be observed in smxl4 smxl5 double mutants, indicating a positive role of SMXL4 and SMXL5 in root and shoot apical meristems regulation and a negative role in cam-bium regulation. Moreover, smxl4 smx5 mutant plants displayed increased anthocyanin accumulation compared to wild type and reacted hypersensitive to SL application. Since redundancies are known between SL and light induced signaling pathways, it was hypothesized that an enhanced SL-signaling in smxl4 smxl5 leads to increased light responses reflected by e.g. anthocyanin accumulation. Additionally, SMXL5 was found to co-localize in the nucleus together with its newly identified protein interaction partners OBE2 and TTA1 in a MAX2-dependent manner. OBE2 and TTA1 are part of the MONOPTEROS (MP)-signaling cascade and regulate embryonic root initiation as well as vascular development. Based on these results, OBE2 and TTA1 can be suspected to act downstream of SMXL5 as transcriptional regulators. The connection between SMXL5 and OBE2/TTA1 helps to gain new and important insights into meristem regulatory networks and holds the potential to answer fundamental questions regarding the control of vascular development.

Schlagwörter

Schlagwörter
(Englisch)
Arabidopsis thaliana plant growth regulation SMXL protein family hormones Strigolactone MAX2-dependent meristems stem cells cambium lateral growth signal transduction branching apical dominance root development procambium and phloem associated interfascicular cambium strigolactone sensitivity auxin transport light induced signaling anthocyanin accumulation MONOPTEROS pathway
Schlagwörter
(Deutsch)
Arabidopsis thaliana Regulation des Pflanzenwachstums SMXL Proteinfamilie Hormone Strigolacton MAX2-Abhängigkeit Meristeme Stammzellen Kambium laterales Dickenwachstum Signaltransduktion Seitentriebentwicklung Apikaldominanz Wurzelentwicklung Prokambium und Phloem assoziiert interfaszikuläres Kambium Strigolactonsensitivität Auxintransport Licht induzierte Signalwege Anthocya
Autor*innen
Eva-Sophie Wallner
Haupttitel (Englisch)
Characterizing the role of SMXL5 in vascular development of Arabidopsis thaliana
Paralleltitel (Deutsch)
Charakterisierung der Rolle von SMXL5 in der vaskulären Entwicklung von Arabidopsis thaliana
Publikationsjahr
2014
Umfangsangabe
83 S. : Ill., graph. Darst.
Sprache
Englisch
Beurteiler*in
Thomas Greb
Klassifikationen
35 Chemie > 35.71 Biochemische Methoden ,
35 Chemie > 35.74 Enzyme, Hormone, Vitamine ,
35 Chemie > 35.79 Biochemie: Sonstiges ,
42 Biologie > 42.13 Molekularbiologie ,
42 Biologie > 42.20 Genetik ,
42 Biologie > 42.41 Pflanzenphysiologie ,
42 Biologie > 42.43 Pflanzengenetik
AC Nummer
AC11856962
Utheses ID
30031
Studienkennzahl
UA | 066 | 834 | |
Universität Wien, Universitätsbibliothek, 1010 Wien, Universitätsring 1