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Phylogenetic analysis of the Drusinae subfamily (Insecta, Trichoptera)
Simon Vitecek
Art der Arbeit
Dissertation
Universität
Universität Wien
Fakultät
Fakultät für Lebenswissenschaften
Studiumsbezeichnung bzw. Universitätlehrgang (ULG)
Doctor of Philosophy-Doktoratsstudium NAWI Bereich Lebenswissenschaften (Dissertationsgebiet: Biologie)
Betreuer*innen
Johann Waringer ,
Wolfram Graf
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Alle Rechte vorbehalten / All rights reserved
DOI
10.25365/thesis.38293
URN
urn:nbn:at:at-ubw:1-29498.46220.178664-9
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(Print-Exemplar eventuell in Bibliothek verfügbar)

Abstracts

Abstract
(Deutsch)
Trichoptera stellen eine Ordnung holometaboler Insekten dar, die gemeinsam mit ihrer Schwesterngruppe der Lepidoptera die Überordnung Amphiesmenoptera bildet. In Europa erreicht die Familie der Limnephilidae die größte Artenvielfalt der 23 hier vorkommenden Köcherfliegenfamilien. Die Limnephilidenunterfamilie der Drusinae umfasst im Moment acht Gattungen von denen fünf monospezifisch sind. Des Weiteren beinhaltet die Unterfamilie der Drusinae einen hohen Anteil regionaler und Mikro-Endemiten. Die erste systematische Bearbeitung der Gruppe behandelte 37 der 41 damals bekannten und in sieben Gattungen eingeteilten Arten und nutzte vor Allem Flügelmerkmale und Merkmale des männlichen Genitalapparates. Schlussendlich führte dies zur Einführung von sechs Artengruppen in der Gattung Drusus und zur Hypothese einer vornehmlich linearen Diversifizierung der Drusinae mit der Gattung Drusus an abgeleitetster Position und mehreren basalen Abtrennungen der anderen Gattungen. Diese Erkenntnisse, insbesondere die Artengruppenund Gattungskonzepte, wurden allerdings durch die Ergebnisse einer ersten molekulargenetischen Phylogenie der Unterfamilie verworfen. Mehrere Gattungen inklusive der größten Gattung Drusus wurden unter Einschluss der monospezifischen Gattungen als paraphyletisch wiedergegeben. Die Ergebnisse der auf molekularen Daten basierenden phylogenetischen Rekonstruktion wurden auch durch die unterschiedlichen Ernährungstypen der Drusinae-Larven und die damit zusammenhängenden morphologischen Merkmale unterstützt, indem alle durch molekular-genetische Methoden aufgefundenen monophyletischen evolutiven Linien jeweils einem einzigen Ernährungstyp zuzuordnen sind. Drusinae beinhalten drei unterschiedliche evolutive Linien, welche die Ernährungstypen der Larven widerspiegeln: i) filtrierende Karnivore, ii) omnivore Zerkleinerer, und iii) schabende Weidegänger. Morphologisch ist jede dieser Gruppen im Larvenstadium gut definiert. Filtrierende Karnivore unterscheiden sich von Vertretern der anderen Gruppen durch die Ausbildung von Filterborsten und abgewandelten Kopfkapseln, wohingegen omnivore Zerkleinerer keine Abwandlungen der Kopfkapseln und keine Filterborsten aufweisen. Schabende Weidegänger zeichnen sich durch zahnlose Mandibeln aus — im Gegensatz zu filtrierenden Karnivoren und omnivoren Zerkleinerern, die zahnbewehrte Mandibeln ausbilden. Der Großteil der Drusinae bevorzugt kalte, quellnahe, alpine bis montane Habitate der Europäischen und Eurasischen Gebirge. Die Unterfamilie umfasst eine hohe Anzahl an Endemiten und Mikro-Endemiten, besonders in den Balkangebirgen. Dabei weisen die stark disjunkten Verbreitungsmuster der Gruppe und insbesondere einiger Arten
auf separates Überdauern verschiedener evolutiver Linien in geographisch getrennten Refugialräumen während mehrerer Eiszeiten hin. In Kombination
mit der als gering eingeschätzten Verbreitungsfähigkeit der Drusinae könnte die Isolation von Populationen während der Eiszeiten zu der hohen Anzahl endemischer Drusinae-Arten beigetragen haben. Innerhalb der Drusinae kann von vornehm-
lich unibis semivoltinen Reproduktionszyklen ausgegangen werden, wobei die Flugzeiten vor allem von Frühling bis Herbst reichen. Ernährungsformen der Drusinae sind, wie bereits angeführt, divers, und umfassen omnivore Zerkleinerer, filtrierende Karnivore und schabende Weidegänger. Das Ziel der Studie ist die Revision der Drusinae basierend auf molekularen und morphologischen Daten, die von allen verfügbaren Entwicklungsstadien erhoben werden. Zusätzlich wurde die taxonomische Diversität der Drusinae mittels klassischer morphologischer und molekularer Methoden erhoben. Um die Anwendbarkeit der gewählten Methoden zu prüfen, wurden die filtrierenden karnivoren Drusinae in einer exemplarischen Studie die zur Klärung der Position der monospezifischen Gattung Cryptothrix betragen sollte bearbeitet. Die ersten beiden in dieser Arbeit vorgelegten Studien befassen sich mit der taxonomischen Vielfalt der Drusinae, und beschreiben zwei neue Arten aus der Gattung Ecclisopteryx, eine neue Art der schabenden Weidegänger aus der Gattung Drusus, und zwei neue Arten von filternden karnivoren Drusinae. Die neuen Arten sind Mikroendemiten des westlichen Balkans und unterscheiden sich von ihren nächsten Verwandten in Form und Struktur der männlichen und weiblichen Terminalia, sowie in der Morphologie des Larvenstadiums. Ergebnisse eines molekulargenetischen Datensatzes lassen auf eine nahe Verwandtschaft der beiden neuen Ecclisopteryx-Arten mit E. dalecarlica, E. guttulata und E. madida schließen. In einer einem Bayesischen Ansatz folgenden phylogenetischen Analyse, basierend auf einem 3-loci (mtCOI + nuWG + 16SrRNA) 1249 bp Datensatz, sind die beiden neuen Arten gut unterstützt und klar voneinander und den anderen Ecclisopteryx-Arten abgetrennt. Interessanterweise sind die Weibchen der neuen Arten besonders informativ, die Bestimmung der Männchen gestaltet sich schwieriger und beruht auf den Unterschieden in der Form der unteren Genitalanhänge. Die Larven der neuen Arten sind durch ihre jeweils einzigartigen Merkmalskombinationen leicht zu identifizieren. Die neue Art Drusus crenophylax ist ein Mitglied der bosnicus-Gruppe und ähnelt in der Morphologie der männlichen Genitalien D. vernonensis und D. discophorus. Larven der neuen Art D. crenophylax unterscheiden sich von den anderen Arten der bosnicus-Gruppe in der Form des Kopfes und der Carinae sowie der Pronotalbeborstung. Die neue Art ist ein weiterer Mikroendemit des westlichen Balkans. The neuen Arten Drusus krpachi und Drusus puskasi gehören der Klade der filtrierenden karnivoren Drusinae sensu Pauls et al. (2008) an und sind morphologisch D. macedonicus am ähnlichsten. Die neuen Arten unterscheiden sich von dieser Art in der Form der männlichen Genitalien, und sind Mikroendemiten des westlichen Balkans. Filtrierende karnivore Drusinae weisen im Larvenstadium Abwandlungen der Kopfkapsel unklarer Funktion auf. Um zu prüfen ob die Komplexität der Kopfkapselabwandlungen innerhalb der filtrierenden Karnivoren einem evolutionären Muster steigender Komplexität folgt, wurden die Verwandtschaftsbeziehungen zwischen den Arten unter Nutzung von 108 terminalen Taxa rekonstruiert. In einer species tree-Analyse, basierend auf einem 6-loci (2 loci mtCOI + 16SrRNA + nuWG + CAD + 28S) 3805 bp, Datenset wurden Arten mit einer komplexeren Kopfkapselabwandlung als abgeleitet dargestellt. Zusätzlich rekonstruiert die species tree-Analyse filtrierende Karnivoren (die Gattung Cryptothrix miteingeschlossen) + omnivore Zerkleinerer als Schwesterngruppe der schabenden Weidegänger. Die Ergebnisse legen nahe, die monospezifische Gattung Cryptothrix einzuziehen und in die Gattung Drusus zu inkludieren. Zusätzlich wurden in dieser Studie eine neue Arten der filtrierenden Karnivoren identifiziert, und der Status von zwei weiteren potentiellen neuen Arten diskutiert. Die neue Art ist besonders auffällig, da sie eine möglicherweise basal zu der discolor-Gruppe sensu Pauls et al. (2008) stehende Merkmalskombination aufweist. Allerdings sind die Verwandtschaftsbeziehungen zwischen den Arten nicht vollständig aufgelöst, daher können keine Schlussfolgerungen bezüglich der Evolutionsrichtung gemacht werden. Eine Revision der gesamten Unterfamilie ist im Moment in Erarbeitung begriffen. Dazu werden Ergebnisse phylogenetischer Rekonstruktion, Verbreitungsdaten monophyletischer Linien und morphologische Merkmale integriert werden, um eine für Drusinae allgemein gültige natürliche Nomenklatur zu erstellen, und damit die Verwandtschaftsbeziehungen zwischen Arten und Artengruppen zu berücksichtigen.
Abstract
(Englisch)
Trichoptera are holometabolous insects and sister to Lepidoptera, and together with this order forms Amphiesmenoptera. In Europe, Limnephilidae are the most taxon-rich family of 23 known families, and contains a number of subfamilies. The limnephilid subfamily Drusinae currently comprises eight genera, of which five are monotypic. Further, Drusinae contain a high proportion of regional and and micro-endemic species. The first systematic treatment of the group comprised 37 of 41 known species in seven genera, and focussed primarily on wing venation and male genitalia characters. Ultimately, this treatment lead to the establishment of six species groups in the genus Drusus, and suggested a rather linear diversification within Drusinae culminating in the most derived genus Drusus, with all other genera split at a more basal position. However, a first molecular phylogeny of the group rejected most of the original grouping concepts but rather suggested three distinct evolutionary lineages. Some genera including the genus Drusus were recovered as paraphyletic, with the monotypic genera nested within. Feeding ecology of Drusinae larvae and the corresponding morphology were found to corroborate results from molecular phylogeny. Each evolutionary lineage recovered in phylogenetic analysis was found to exclusively comprise one feeding type. Drusinae thus comprise three distinct evolutionary lineages that reflect feeding ecology of larvae: i) filtering carnivores, ii) omnivorous shredders, and iii) scraping grazers. Morphologically, each group was found to be well defined in larval stage. Filtering carnivores differ from the other groups in exhibiting filter bristles and modified head capsules, whereas omnivorous shredders do not develop modified head capsules and lack filter bristles. Scraping grazers are characterized by toothless mandibles—opposed to filtering carnivores and omnivorous shredders that exhibit thoothed mandibles. The majority of Drusinae is cold-stenotopic, and prefers cold alpine to montane habitats in European mountain ranges. The subfamily is rich in endemics and micro-endemics, particularly in the Balkans. Highly disjunct distribution patterns of the group and some species indicate geographically distinct survival of lineages during several glaciation periods. In combination with the low estimated dispersal capacity of Drusinae, isolation of populations during glacial periods might have contributed to the high number of endemic Drusinae species. Unito semivoltine reproductive cycles have been frequently found in Drusinae, with flight and emergence periods ranging from spring to autumn. As discussed above, feeding ecology of Drusinae larvae is diverse, and comprises omnivorous shredders, filtering carnivores and scraping grazers. Objective of the study was to revise Drusinae based on molecular and morphological data obtained from all available lifestages. Moreover, taxonomic richness of Drusinae was assessed using standard taxonomic and molecular tools. Further, to test adequacy of methods employed a subgroup of Drusinae, the filtering carnivores, were treated in an exemplary study aiminig to resolve the position of the monotypic genus Cryptothrix. The first three studies deal with taxonomic richness 163 in Drusinae. Two new species of Ecclisopteryx, a new species of scraping grazing Drusus from the Western Balkans, and two new species of filtering carnivorous Drusinae are described. The new species are micro-endemics of the Western Balkans and differ from their congeners in male and female terminalia as well as in larval morphology. Genetic data suggest a close relationship of the two new Ecclisopteryx species and E. dalecarlica, E. guttulata and E. madida. Both species are supported in phylogenetic inference under a Bayesian framework based on a concatenated 3-loci (mtCOI + nuWG + 16SrRNA), 1249 bp dataset. Particularly females of the new species are distinct from the females of other Ecclisopteryx species, and are easily recognized. Males are not as conspicuous as females, but can be distinguished by the shape of the inferior appendages. Larvae exhibit a unique combination of characters that enables their identification. The new species Drusus crenophylax belongs to the bosnicus-group and is morphologically most similar to D. vernonensis and D. discophorus. Larvae of D. crenophylax differ from the most similar bosnicus-group species majorly in the shape of the head, the carinae and the setation of the pronotum. This new species is a micro-endemic of the Western Balkans. The new species Drusus krpachi and Drusus puskasi belong to the filtering carnivore clade sensu Pauls et al. (2008) and are morphologically most similar to D. macedonicus. They differ from the latter species in the shape of the male genitalia, and are micro-endemics of the Western Balkans. Filtering carnivorous Drusinae exhibit head capsule modifications of unknown function in the larval stage. To test whether complexity of head capsule modifications follows an evolutionary pattern of increasing complexity within filtering carnivores, relationships between taxa were inferred using 108 terminal taxa. In a species tree analysis based on a 6-loci (2 loci mtCOI + 16SrRNA + nuWG + CAD + 28S) 3805 bp dataset, species with a higher complexity of head capulse modifications were recovered as derived. Additionally, species tree-analysis suggests filtering carnivores (including Cryptothrix) + omnivorous shredders as sister to scraping grazer Drusinae. These results suggest to abolish the genus Cryptothrix and to include the species in the genus Drusus. Additionally this study identified a new species of filtering carnivores, and discusses the status of another two potentially new species. One of the new species is particular in exhibiting a seemingly basal character to the discolor-group sensu Pauls et al. 2008. However, as relationships between species of filtering carnivores were not resolved, no conclusions concerning the direction of evolution can be made. Currently, a revision of the whole subfamily is in progress. Results of phylogenetic inference, distribution data of lineages and morphological characters will be used to implement nomenclatural changes reflecting relationships between species, species groups, and feeding types.

Schlagwörter

Schlagwörter
(Englisch)
Trichoptera systematics Drusinae evolution phylogeny biodiversity
Schlagwörter
(Deutsch)
Trichoptera Systematik Drusinae Evolution Phylogenie Biodiversität
Autor*innen
Simon Vitecek
Haupttitel (Englisch)
Phylogenetic analysis of the Drusinae subfamily (Insecta, Trichoptera)
Paralleltitel (Deutsch)
Phylogenetisch Analyse der Unterfamilie Drusinae (Insecta, Trichoptera)
Publikationsjahr
2015
Umfangsangabe
361 S. : Ill., graph. Darst.
Sprache
Englisch
Beurteiler*innen
Rüdiger Wagner ,
Leopold Füreder
Klassifikationen
08 Philosophie > 08.46 Naturphilosophie ,
42 Biologie > 42.07 Biogeographie ,
42 Biologie > 42.13 Molekularbiologie ,
42 Biologie > 42.21 Evolution ,
42 Biologie > 42.62 Tiermorphologie, Tieranatomie ,
42 Biologie > 42.64 Tiergenetik ,
42 Biologie > 42.74 Articulata ,
42 Biologie > 42.75 Insecta ,
42 Biologie > 42.93 Limnologie ,
42 Biologie > 42.97 Ökologie: Sonstiges ,
43 Umweltforschung, Umweltschutz > 43.11 Umweltüberwachung ,
48 Land- und Forstwirtschaft > 48.30 Natürliche Ressourcen
AC Nummer
AC12641591
Utheses ID
33923
Studienkennzahl
UA | 794 | 685 | 437 |
Universität Wien, Universitätsbibliothek, 1010 Wien, Universitätsring 1