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The status of a Mediterranean forest reserve (Pineta san Vitale, Ravenna) prone to degradation

a case study on moths

Mirko Wölfling

Art der Arbeit

Dissertation

Universität

Universität Wien

Fakultät

Fakultät für Lebenswissenschaften

Studiumsbezeichnung bzw. Universitätlehrgang (ULG)

Doctor of Philosophy-Doktoratsstudium NAWI Bereich Lebenswissenschaften (DissG: Biologie)

Betreuer*in

Konrad Fiedler

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DOI

10.25365/thesis.65400

URN

urn:nbn:at:at-ubw:1-24713.69938.888261-3

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(Print-Exemplar eventuell in Bibliothek verfügbar)

Abstracts

Abstract

(Deutsch)

Die Biodiversitätskrise ist in vollem Gange und unzählige Insektenarten sind betroffen. Ihre Funktionen in Ökosystemen und für uns Menschen sind unersetzlich. Daher sammeln Wissenschaftler Daten, um das Ausmaß der Krise zu quantifizieren und Lösungen zu finden. Die Erfassung neuer Daten und deren Vergleich mit historischen Stichproben ist für solche Analysen von grundlegender Bedeutung. In meiner Dissertation habe ich einen Blick in die Vergangenheit geworfen und anhand seltener Langzeitdaten rekonstruiert, wie sich die Artenzusammensetzung von Nachtfaltern im isolierten Waldreservat Pineta san Vitale (Nordostitalien, Ravenna) verändert hat. Aus historischen Museumssammlungen und eigenen, empirischen Daten aus 15 Jahren wurde eine Zeitreihe von insgesamt über 80 Jahren erstellt. Dann habe ich nach Lösungen gesucht, um die Kombination von historischen und empirischen Daten so zuverlässig wie möglich zu analysieren. Der erste Schritt bestand darin, das Anflugverhalten von 1426 Nachtfaltern an einer künstlichen Lichtquelle zu beobachten. Dabei habe Ich zwischen zwei Verhaltensweisen unterschieden: 1) Tiere, die sich unmittelbar nach der Ankunft bei der Lichtquelle setzen und dort sitzen bleiben, und 2) Tiere, die weiterhin aktiv um die Lichtquelle fliegen. Dieser Unterschied im Verhalten führt bei einer manuellen Erfassung zu keinem Fehler, da alle Individuen berücksichtigt werden. Bei automatischen Fallen hingegen gelangen einige Nachtfalter vermutlich nicht in den Auffangbehälter, wenn sie sich sofort setzen. Dies führt zu einer Unterrepräsentation bestimmter Taxa, z.B. sind kleine Arten aus den Gruppen Nolidae, Eupitheciini und Lithosiini in Fallenfängen oft gering vertreten. Ich habe auch herausgefunden, dass dies von der Umgebungstemperatur abhängt. Bei kühleren Temperaturen tendieren auch mittelgroße Nachtfalter dazu, sofort nach Ankunft am Licht sitzen zu bleiben. Infolgedessen können Stichproben aus Automatikfallen bei der Analyse von Nachtfaltergemeinschaften zu einem verzerrten Ergebnis führen. Um mögliche Ursachen für langfristige Veränderungen des Artenreichtums von Nachtfaltern in Pineta san Vitale zu analysieren, habe ich mich dafür interessiert, welche Rolle die Sukzession der Vegetation im Lebensraum dabei spielt. Aufgrund historischer Aufzeichnungen bin ich davon ausgegangen, dass die Vegetationsfolge nach der Unterschutzstellung des Gebietes zum Verlust offener Lebensräume zu Gunsten des Waldes geführt hat. Ich habe daher erwartet, dass unter den Nachtfaltern Spezialisten für offene Lebensräume im Laufe der Zeit verschwunden sind, während gleichzeitig waldgebundene Arten zugenommen haben sollten. Es stellte sich auch die Frage, ob die Sukzession die vielfältigen, möglichen anthropogenen Einflüsse, die auf das Reservat aus seiner Umgebung einwirken, kompensieren kann. Dem entsprechend habe ich geprüft, ob es eine gerichtete Veränderung in der Artenzusammensetzung der Nachtfalter im Reservat gegeben hat, zum Beispiel, dass größere oder spezialisierte Arten in diesem isolierten Gebiet ein höheres Aussterberisiko haben. Für diese Analyse habe ich historische (1933–1976: 107 Arten; 1977–1996: 157 Arten) und eigene empirische Daten (1997–2002: 174 Arten; 2011 + 2012: 187 Arten) verglichen. Leider ist es nicht bekannt, wie historische Sammlungen zusammengestellt wurden. Individuen von Arten, welche für Sammler attraktiv erschienen, wurden möglicherweise häufiger mitgenommen und sind folglich überrepräsentiert. Für meine Arbeit musste ich daher diese potenziellen Fehlerquellen berücksichtigen, indem ich beispielsweise nur Inzidenzdaten verwendet habe, da die Individuenzahlen in den Belegserien vom Fallentyp oder den Sammelgewohnheiten früherer Entomologen abhängen. Dabei habe ich herausgefunden, dass der Anteil der Habitat-Generalisten an allen registrierten Nachtfaltern in über 80 Jahren von 20 auf 33% gestiegen ist. Im Gegensatz dazu nahmen sowohl Wald- als auch Offenlandarten um 10 Prozentpunkte ab. Wenn man nicht die Anteile, sondern die absolute Anzahl der Arten betrachtet, waren für Waldarten und Habitat-Generalisten die Gewinne größer als die Verluste. Insgesamt sind 18 Arten verschwunden, die offene Lebensräume bevorzugen und 10 Arten, die Schilflebensräume bevorzugen. Das Reservat Pineta san Vitale hat aufgrund der Sukzession massive Veränderungen in seiner Vegetationsstruktur erfahren. Dies ist auf die Aufgabe der extensiven Waldnutzung zurückzuführen. Ich schließe aus meinen Ergebnissen, dass Habitat-Generalisten besser als Habitat-Spezialisten in der Lage sind, von Menschen veränderte Landschaften zu durchqueren, um ein isoliertes Habitat-Fragment wie Pineta san Vitale neu zu besiedeln. Ich komme auch zu dem Schluss, dass die durch Sukzession verursachte Bildung einer naturnahen Waldstruktur die Anzahl der Nachtfalter-Arten im Laufe der Jahrzehnte erhöht hat. Dieser Effekt könnte groß genug sein, um mögliche Auswirkungen anthropogener Einflüsse, wie einen erhöhten Salzgehalt des Bodens oder den Einsatz von Pestiziden, in den nahe gelegenen landwirtschaftlichen Flächen, zu kompensieren. Meine Auswertungen zeigen, dass das lokale Aussterberisiko tatsächlich mit der Größe der Tiere und ihrem Grad an ökologischer Spezialisierung zusammenhängt. Die Spezialisierung wurde einmal grob klassifiziert nach 1) Larvenfutterzugehörigkeiten, Präferenzen für Lebensräume der adulten Tiere und der nördlichen Verbreitungsgrenze in Europa und 2) durch Analyse der funktionellen Dispersion (Streuung) innerhalb von Artengruppen (FDis) über die Zeit, auf der Basis einer feiner aufgelösten Betrachtung von 12 Arteigenschaften („Traits“). Lokal verloren gegangene Arten (mittlere Flügelspannweite: 36,9 mm) waren im Durchschnitt größer als persistente (33,2 mm) oder zuvor nicht erfasste Arten (30,7 mm). Durch die Verwendung grober Kategorien zur Klassifizierung der Spezialisierung konnte ich keinen Zusammenhang zum lokalen Aussterberisiko aufdecken. Hingegen bei der Verwendung des multivariaten FDis-Maßes gab es signifikante Unterschiede. Daher sind einfache Klassifizierungssysteme möglicherweise nicht empfindlich genug, um subtile Änderungen im Spezialisierungsgrad der Nachtfaltergemeinschaft abzubilden. Im Gegensatz dazu war FDis informativer, da diese Analysemethode eine Vielzahl ökologischer Nischendimensionen widerspiegelt. Nach dem Ende der extensiven anthropogenen Waldnutzung in Pineta san Vitale scheint sich die Zusammensetzung der Nachtfalter in Richtung waldaffiner Arten verschoben zu haben, was zu einem Rückgang der FDis-Werte führte (nicht zu verwechseln mit dem Rückgang der Anteile von Waldarten). Multivariate Analysen bestätigten auch eine allgemeine Veränderung der Artenzusammensetzung in den letzten 80 Jahren.

Abstract

(Englisch)

The biodiversity crisis is in full swing and countless species of insects are affected. Their functions in ecosystems and for us humans are irreplaceable. Therefore, scientists collect data to quantify the extent of the crisis and to find solutions. The acquisition of new data and their comparison with historical samples is fundamental for such analyses. In my thesis, I took a look in the past and reconstruct, by means of a rare long-term record, how moth communities have changed in the isolated forest reserve Pineta san Vitale (NE Italy, Ravenna). Historical collections from museums and own empirical data spanning 15 years of sampling were used to create a time series over 80 years. Therefore, I searched for solutions how to analyze the combination of historical and empirical data as reliable as possible. The first step was, to analyze the settling behavior of 1426 moth individuals at a manual light trap to check for a possible sampling bias depending on the type of the trap. I distinguished between two response types: 1) animals that sit and stay motionless on the trap immediately after arrival and 2) animals that continue to fly actively around the trap. This difference in behavior does not lead to bias during manual collection, since all individuals are recorded. In the case of automatic traps, however, some moths settle down immediately and therefore do not get into the collection container. This results in an underrepresentation of certain taxa, e.g. small species in the Nolidae, Eupitheciini, and Lithosiini. I also found that these behavioral differences are contingent with ambient temperature and the effect increases by combining temperature and wingspan. As a result, when analyzing moth samples automated traps may produce a biased result. In order to analyze possible causes of long-term changes in the species richness of macro-moths in Pineta san Vitale, I was interested in the role of succession. I assumed, based on historical records, that after the area had received status as protected reserve, vegetation succession has led to the loss of open habitats and the recovery of forest. I therefore expected that open habitat specialists among moths have vanished over time while simultaneously forest bound species have increased. I also wanted to check whether succession may override the manifold anthropogenic influences that act on the reserve from its surroundings. Accordingly, I checked whether the moth assemblage in the reserve has undergone a directional shift, for example that larger or specialized moths have experienced a higher risk of extinction in this isolated area. I compared historical (1933–1976: 107 species; 1977–1996: 157 species) and own empirical data (1997–2002: 174 species; 2011 + 2012: 187 species). As it is usually unknown how historic collections have been assembled, there might be a bias towards representation of species that are attractive for collectors. For my own work therefore, I had to consider these potential sources of error, for example by only using incidence data, as individual numbers recorded per species are influenced by the trap type or the sampling habits of former collectors. The proportion of habitat generalists among all moths recorded increased from 20 to 33% over the past 80 years. In contrast, forest as well as open habitat species decreased by 10 percentage points. If one does not consider the proportions but rather the absolute numbers of species, apparent gains were greater than losses for forest species and habitat generalists. Overall, 18 species that prefer open habitats and 10 species that prefer reed habitats have disappeared. The Pineta san Vitale reserve has indeed undergone massive changes in its vegetation structure due to succession. This can be attributed to the abandonment of extensive forest use. I conclude from my results that habitat generalists were better able than habitat specialists to cross landscapes altered by humans and to re-colonize this isolated habitat fragment. I also conclude, that the succession caused establishment of a near natural forest structure rises the number of species in the course of the decades. This succession effect might be large enough to override possible effects of anthropogenic impacts like increased soil salinity or the pesticide use in nearby agricultural land. Records of 300 moth species from Pineta san Vitale showed that local extinction risk was indeed related to size of the animals and their degree of ecological specialization. Specialization was classified by 1) larval food affiliations, adult habitat preferences and the position of the northern distribution limit in Europe, and 2) by analysis of the functional dispersion of species assemblages (FDis) over time on the basis of 12 species traits. Locally lost species (mean wingspan: 36.9 mm) were on average larger than persisting (33.2 mm) or previously unrecorded species (30.7 mm). By using rough categories to classify specialization, I could not confirm any connection with the local risk of extinction. Using a multivariate measure of FDis, on the other hand, there were significant differences according to the species status. Hence, simple classification systems may not be sensitive enough for analyzing changes in the specialization of the moth community. In contrast, FDis was more informative, since this analysis method reflects the multitude of ecological niche dimensions. After the end of extensive anthropogenic forest use in Pineta san Vitale, the composition of the moths seems to have shifted in the direction of forest-affine species, which led to a decrease in FDis values (not to be confused with the decline in the proportions of forest species). Multivariate analyses also confirmed a general change in species composition over the past 80 years.

Autor*innen

Mirko Wölfling

Haupttitel (Englisch)

The status of a Mediterranean forest reserve (Pineta san Vitale, Ravenna) prone to degradation

Hauptuntertitel (Englisch)

a case study on moths

Paralleltitel (Deutsch)

Der Status eines mediterranen Küstenwaldreservats (Pineta san Vitale, Ravenna), welches anfällig für Degradation ist : eine Fallstudie über Nachtfalter

Publikationsjahr

2020

Umfangsangabe

90 Seiten : Illustrationen, Diagramme

Sprache

Englisch

Beurteiler*innen

Jan Christian Habel ,

Keith Summerville

Klassifikationen

42 Biologie > 42.05 Naturgeschichte ,

42 Biologie > 42.65 Tiergeographie, Tierökologie ,

42 Biologie > 42.75 Insecta ,

42 Biologie > 42.91 Terrestrische Ökologie ,

43 Umweltforschung > 43.03 Methoden der Umweltforschung und des Umweltschutzes ,

43 Umweltforschung > 43.31 Naturschutz ,

43 Umweltforschung > 43.48 Regionale Umweltprobleme

AC Nummer

AC16259313

Utheses ID

57925

Studienkennzahl

UA | 794 | 685 | 437 |

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