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Evolutionary affinities among fossil and living billfishes (Teleostei: Istiophoridae)
Carlos Fernando De Gracia
Art der Arbeit
Dissertation
Universität
Universität Wien
Fakultät
Fakultät für Geowissenschaften, Geographie und Astronomie
Studiumsbezeichnung bzw. Universitätlehrgang (ULG)
Doktoratsstudium NAWI aus dem Bereich Naturwissenschaften (DissG: Erdwissenschaften)
Betreuer*in
Jürgen Kriwet
DOI
10.25365/thesis.77638
URN
urn:nbn:at:at-ubw:1-16131.22784.796942-1
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(Print-Exemplar eventuell in Bibliothek verfügbar)
Abstracts
Abstract
(Deutsch)
Istiophoridae (Marlins, Segelfische und Speerfische) sind eine Familie von Schwertfischen mit hoher wirtschaftlicher und ökologischer Bedeutung in den tropischen und subtropischen Ozeanen weltweit. Sie zeichnen sich dadurch aus, dass sie einen langen Oberkiefer besitzen, der aus paarigen Pränasalen, Nasenflügeln, Oberkiefern und Prämaxillen besteht, die ein Rostrum bilden. Istiophoriden sind Schlüsselarten und werden im Hinblick auf Populationsgenetik, Verbreitungsmuster und Phylogenetik intensiv untersucht. Ansonsten hat die Bedeutung morphologischer und anatomischer Studien in letzter Zeit wieder zugenommen, aber unser morphologisches Wissen über vorhandene Arten ist immer noch unausgewogen und erschwert die Untersuchung der Form von Fossilien. In den letzten 20 Jahren wurden keine großen Fortschritte in der Paläontologie der Schwertfische erzielt und unser Verständnis der Evolution der Istiophoriden ist auf DNA-basierte Phylogenien begrenzt. Das Fehlen einer gut strukturierten Methode zur Überwindung der mehrdeutigen Taxonomie fossiler Arten und zur Erkennung der rostralen Merkmale, die für die Identifizierung von Arten wichtig sind, ist unbekannt. Hier präsentieren wir die erste kompressive paläontologische Studie über Istiophoridae Schwertfische. Diese Studie bietet eine neue quantitative Methode zur Untersuchung und Identifizierung fossiler Schwertfische anhand von Rostrum und Schwanzwirbeln. Außerdem stellen wir hier die erste phylogenetische Hypothese vor, die die Beziehungen zwischen ausgestorbenen und noch vorhandenen Istiophoriden erklärt.
Durch morphologische Untersuchungen haben wir anhand fossiler Überreste die Merkmale entdeckt, die für die Identifizierung von Gattungen und Arten wichtig sind. Diese Informationen trugen zur Schaffung morphologischer Merkmale bei, die zur Rekonstruktion der phylogenetischen Affinitäten zwischen Istiophoriden verwendet wurden. Wir zeigen, dass die Anzahl der Schwanzwirbel, die Form der Neuralwirbelsäule, der laterale Fortsatz, die Form des Vomer, die Form des Parasphenoids, die Schädel- und Rostrumform einen Einfluss auf generische Ebene haben. Die rostralen Merkmale, die eine Identifizierung auf Artenebene ermöglichen, sind die Länge, die Querschnittsformen auf der Hälfte (0,5 L) und einem Viertel (0,25 L) der rostralen Länge, die ventrale Öffnung, die Form der distalen Spitze, das Vorhandensein und die Ausdehnung von der ventrale Kanal, die Zähnchenverteilung, die seitliche Höhe des Pränasals, der Kontakt der Pränasalen am vorderen Ende des Rostrums, die seitliche Projektion der Pränasalen, die Anzahl der Narienhöhlen und Knochen, die ihn umschließen, sowie Position, Größe und Form der inneren Kanäle.
Der Artenreichtum der noch existierenden Istiophoriden umfasst tatsächlich 9–11 Arten, die auf fünf Gattungen verteilt sind, und der ausgestorbene Artenreichtum beträgt etwa fünf Arten, die auf zwei Gattungen verteilt sind. In dieser Arbeit beschreiben wir fünf neue Gattungen und sieben neue Arten ausgestorbener Istiophoriden. Diese Ergebnisse erhöhen die Paläodiversität der Istiophoriden auf 13 ausgestorbene Arten, verteilt auf 6 Gattungen. Infolgedessen erhöhte sich die Gesamtvielfalt der Istiophoridae auf etwa 23–25 Arten. Die neue Phylogenie der Istiophoriden zeigt, dass die Arten in vier definierten Kladen verteilt sind: Istiophorus-Klade, Machairostra nov., Gracilorostra nov. und Tetrapturomorpha nov. Die phylogenetische Analyse zeigt, dass das Rostrum mit der Schädelform zusammenhängt und dass das Fressverhalten vorhandener Arten der Treiber für die artspezifische Variation der Rostrumform zu sein scheint.
Die Ergebnisse der morphologischen (ML und MP) und der Bayes'schen Topologie zeigen, dass 12 Schwanzwirbel, schlanke Körper, dünne Schnäbel mit abgerundeten Querschnitten in Kombination mit langen und hohen Rückenflossen plesiomorphe Merkmale zu sein scheinen; während 13 Schwanzwirbel, eine entwickelte laterale Apophyse und viereckige Stacheln wichtige evolutionäre Innovationen sind, die direkt mit größeren Körpergrößen und dem Gigantismus bei Istiophoriden verbunden sind. Das Podium ist eine artspezifische Struktur und unsere Studie liefert Beweise dafür, dass Istiophoriden unterschiedliche Strategien entwickelt haben, um das Podiumgewicht im Laufe der Zeit zu reduzieren, wie die Verwendung von Trabekelknochen als Baumaterial, die Reduzierung der Knochenmenge durch Vergrößerung der Narial- und Ventralhöhlen usw Zunahme der Verwendung von hyalinem Knorpel und Fettgewebe bei heute lebenden Arten. Durch die Untersuchung neuer Fossilien aus dem frühen Miozän und die Überarbeitung veröffentlichter Aufzeichnungen zeigen wir, dass der Fossilienbestand von Istiophoridae aus dem späten Oligozän (ca. 24,7–23,5 Ma) im Nordatlantik stammt. Diese Informationen zeigen, dass spätoligozäne und frühmiozäne Formen bereits die meisten Wirbelmerkmale entwickelt hatten, die Istiophoridae charakterisieren, und unsere neuen Beweise zeigen, dass sie sich möglicherweise im Atlantischen Ozean entwickelt haben und nicht, wie bisher angenommen, in Paratethys. Diese Arbeit zeigt, dass die Diversifizierung der Istiophoriden viel früher im Pliozän stattgefunden hat und dass sie in der Vergangenheit eine sehr vielfältige Gruppe waren.
Abstract
(Englisch)
Istiophoridae (marlins, sailfishes, and spearfishes) is a billfish family with high economic and ecological importance occurring in tropical and subtropical oceans worldwide. They are characterized by possessing a long upper jaw composed of paired prenasals, nasals, maxillae, and premaxillae forming a rostrum. Istiophorids are key species, and they are intensively studied in terms of population genetics, distribution patterns, and phylogenetics. Otherwise, the importance of morphological and anatomical studies has rebounded recently, but our morphological knowledge about extant species is still unbalanced, and it is therefore difficult to study fossil forms. In the last 20 years, no major advances in the paleontology of billfishes have been made, and our understanding of istiophorid evolution is limited to DNA-based phylogenies. The absence of a well-structured method to overcome the ambiguous taxonomy of fossil species and the recognition of rostral traits that are important to classify species are unknown. Here, I present the first comprehensive paleontological study of istiophorid billfishes. This study provides a new quantitative method to study and identify fossil billfish using morphological characteristics. Also, here I present the first phylogenetic hypothesis that explains the relationships among extinct and extant istiophorids.
Through morphological studies I detected the traits that are important for genera and species identification using fossil remains. This information contributed to the creation of morphological characters that were used to reconstruct the phylogenetic affinities among istiophorids. I show that the number of caudal vertebrae, the shape of the neural spine, the lateral process, the shape of the vomer, the shape of the parasphenoid, and the skull and rostrum shapes have great taxonomic importance at the genus level. Rostral traits that allow species-level identification are the length, the cross-section shapes at half (0.5L) and one fourth (0.25L) of the rostral length, the ventral aperture, shape of the distal tip, presence and extension of the ventral canal, distribution of denticles, lateral height of the premaxilla, contact of prenasals in the anterior end of the rostrum, lateral projection of the prenasals, number of narial cavities and bones that enclosed it, and position, size, and shape of the internal canals.
The species richness of extant istiophorids currently includes 11 species arranged in five genera, while only ca. five extinct species assigned to two genera are known. In this work, I describe five new genera and seven new species of extinct istiophorids. These results increase the paleodiversity of istiophorids to 13 extinct species belonging to six genera. Consequently, the total diversity of Istiophoridae increased to about 25 species. The new istiophorid phylogeny presented here shows that the species belong to four distinct clades: the Istiophorus clade, Machairostra, Gracilorostra, and Tetrapturomorpha. The phylogenetic analyses show that the rostrum is closely related to the skull shape and that the feeding behavior of extant species seems to be the driver of species-specific variations of the rostral shape.
The results of the morphological based (ML and MP) and Bayesian topologies show that 12 caudal vertebrae, slim bodies, slender bills with rounded cross-sections combined with long and tall dorsal fins seem to be plesiomorphic traits, while 13 caudal vertebrae, developed lateral apophyses, and quadrangular spines are major evolutionary innovations directly associated with larger body sizes and the gigantism in istiophorids. The rostrum is a species-specific structure, and my studies provide evidence that istiophorids evolved different strategies to reduce the rostrum weight over time by developing trabecular bone as building material, reducing the amount of bone by increasing the narial and ventral cavities, and increasing hyaline cartilage and adipose tissue in extant species. Through the study of new Early Miocene fossils and the revision of previously published records, I was able to show that the fossil record of Istiophoridae extends back into the Late Oligocene (ca. 24.7–23.5 Ma) of the North Atlantic. This information shows that Late Oligocene and Early Miocene forms already had developed most of the vertebral traits that characterize Istiophoridae, and my new evidence shows that they may have evolved in the Atlantic Ocean instead of Paratethys, as was previously assumed. This work thus highlights that the diversification of istiophorids occurred much earlier, contrary to the assumption that this happened in the Pliocene, and that they were a very diverse group in the past.
Schlagwörter
Schlagwörter
(Deutsch)
Longirostrine evolutive Verwandtschaftsverhältnisse Schwertfisch-Evolution Morphologie des Rostrums Wirbelsäulen-Morphologie
Schlagwörter
(Englisch)
Longirostrine evolutionary affinities billfish evolution rostral morphology vertebral morphology
Autor*innen
Carlos Fernando De Gracia
Haupttitel (Englisch)
Evolutionary affinities among fossil and living billfishes (Teleostei: Istiophoridae)
Paralleltitel (Deutsch)
Evolutionäre Verwandtschaftsverhältnisse fossiler und rezenter Schwertfische (Teleostei: Istiophoridae)
Publikationsjahr
2023
Umfangsangabe
14 ungezählte Seiten, 378 Seiten : Illustrationen, Diagramme
Sprache
Englisch
Beurteiler*innen
Gloria Arratia ,
Olga Otero
AC Nummer
AC17183592
Utheses ID
69089
Studienkennzahl
UA | 796 | 605 | 426 |