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Pollination syndromes and pollinator shifts in melastomataceae
Constantin Kopper
Art der Arbeit
Dissertation
Universität
Universität Wien
Fakultät
Fakultät für Lebenswissenschaften
Studiumsbezeichnung bzw. Universitätlehrgang (ULG)
Doctor of Philosophy-Doktoratsstudium Naturwissenschaften (Lebenswissenschaften): Biologie
Betreuer*in
Jürg Schönenberger
Mitbetreuer*in
Agnes Dellinger
DOI
10.25365/thesis.79058
URN
urn:nbn:at:at-ubw:1-17517.33857.629241-7
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(Print-Exemplar eventuell in Bibliothek verfügbar)
Abstracts
Abstract
(Deutsch)
Blütenpflanzen (Angiospermen) werden von einer Vielzahl tierischer Bestäuber besucht, darunter Bienen, Fliegen, Vögel und Fledermäuse. Wechsel zwischen verschiedenen funktionellen Bestäubergruppen (z. B. von Bienen zu Kolibris) gelten als zentrale Triebkräfte für die morphologische Vielfalt (Disparität) von Blüten. Verschiedene funktionelle Bestäubergruppen selektieren für unterschiedliche Blütenmerkmale, wobei bestimmte Merkmalskombinationen als Bestäubungssyndrome zusammengefasst werden. Obwohl Bestäubungssyndrome ein nützliches Instrument zur Vorhersage potenzieller Bestäuber bei Arten ohne direkte Beobachtungen darstellen, ist ihre Genauigkeit umstritten. Weiters werden Bestäubungssyndrome selten verwendet, um zu testen, ob die Diversifikation der Blüte tatsächlich mit Bestäuberwechseln einhergeht. Es ist gut dokumentiert, dass Bestäuberwechsel zu drastisch unterschiedlichen Blütenphänotypen führen können, jedoch bleibt unklar, wie der evolutionäre Prozess der Blütendiversifikation im Detail abläuft, also ob bestimmte Blütenteile schneller evolvieren und sich anpassen als andere. Zudem sind die zugrunde liegenden Mechanismen, die zu Bestäuberwechseln führen, bislang wenig verstanden. Entlang von Umweltgradienten verändert sich die Verteilung von Bestäubungssyndromen: Wiederholt lassen sich Übergänge von Bienenbestäubung in tropischen Tieflagen zu Wirbeltierbestäubung in tropischen Gebirgen beobachten. Es war jedoch unklar, ob diese Besiedlung tropischer Gebirge den Bestäuberwechseln vorausging oder deren Folge war. Ebenso war bis jetzt unklar, ob die adaptive Evolution floraler Merkmale zur Maximierung von Bestäuberanziehung und Pollenübertragung es Arten ermöglichen kann, ihre ursprünglichen Bestäuber auch in einer Umgebung zu behalten, die eigentlich einen Bestäuberwechsel begünstigen würden. Ziel meiner Dissertation war es, Erkenntnisse aus vergleichender Morphologie, maschinellem Lernen, multivariater Statistik und phylogenetischen Vergleichsmethoden zu integrieren, um die Evolution der Blütenvielfalt und Bestäubungssyndromen besser zu verstehen. Mithilfe von Klassifikationsmodellen, die auf 44 funktionellen Blütenmerkmalen und empirischen Bestäuberbeobachtungen für 252 Arten der Familie Melastomataceae trainiert und validiert wurden, konnte ich vier klar unterscheidbare Bestäubungssyndrome identifizieren: „Vibrationsbestäubende Bienen“, „Nektarsammelnde Wirbeltiere“, „Futterkörpersammelnde Wirbeltiere“ und „Generalist“. Das evolutionär ursprüngliche, artenreichste „Vibrationsbestäubende Bienen“-Syndrom ist zugleich das mit der größten Disparität – ein Hinweis darauf, dass hohe Blütenvielfalt auch ohne Bestäuberwechsel entstehen kann. Zudem konnte ich zeigen, dass es Unterschiede in der Disparität zwischen Blütenorganmodulen und Bestäubungssyndromen gibt: Arten, die von vibrationsbestäubenden Bienen bestäubt werden, zeigen die größte Disparität bei Staubblattmerkmalen, während Arten, die ihre Bestäuber wechselten, die höchste Disparität bei Kronblattmerkmalen aufweisen. Meine Ergebnisse zeigen außerdem, dass in Triben, in denen Bestäuberwechsel stattfanden, alle vier Blütenodule unter starker disruptiver Selektion standen, was sich in erhöhten Evolutionsraten des gesamten Phänotyps und über alle Blütenodule hinweg widerspiegelt. Im Gegensatz dazu waren in Triben, die Bienenbestäubung beibehielten, nur die Krone und funktionelle Merkmale diesem Selektionsdruck ausgesetzt. Mithilfe der Rekonstruktion der Evolutionsgeschichte von 333 Arten der Melastomataceae konnte ich weiters zeigen, dass Gebirgsbesiedlungen zeitlich vor den Bestäuberwechseln stattfanden und diese wiederholt auslösten – hin zu Wirbeltier- oder generalistischer Bestäubung. Darüber hinaus ergab sich, dass bestimmte Merkmale, die möglicherweise die Pollenübertragung erleichtern (z. B. größere Kronblätter und Poren), mit Berglebensräumen assoziiert sind. Diese könnten es bienenbestäubten Arten ermöglicht haben, zunächst in Gebirgsregionen einzuwandern und in wärmeren Gebirgsbereichen sogar ihre Bienenbestäubung beizubehalten. Indem ich Umweltbedingungen identifiziert habe, die Bestäuberwechsel begünstigen, liefern meine Ergebnisse nicht nur eine dringend benötigte Hypothese zu den zugrunde liegenden Mechanismen der Evolution unterschiedlicher Bestäubungssysteme, sondern bestätigen diese auch durch empirische Tests.
Abstract
(Englisch)
Angiosperm flowers have a large spectrum of animal pollinators including among others bees, flies, birds, and bats. Shifts between different functional groups of pollinators (e.g., from bees to hummingbirds) are thought to be key drivers of floral morphological diversity (disparity). Different functional pollinator groups are selecting for different floral traits, with distinct trait combinations commonly summarized as pollination syndromes. While pollination syndromes are a useful tool also for predicting pollinators for species lacking observations, their accuracy remains debated, and they are rarely applied to test whether floral diversification indeed associates with pollinator shifts. While it is well-documented that pollinator shifts may lead to drastically different floral phenotypes, the evolutionary process of floral diversification, i.e., whether certain parts of the flower evolve and adapt more quickly than others, have remined unclear so far. Furthermore, the actual mechanisms leading to pollinator shifts had not been clarified until now. Across environmental gradients, the distribution of pollination syndromes changes, with repeated transitions from bee pollination in tropical lowlands to vertebrate pollination in tropical mountains. However, few studies have evaluated whether shifts into these novel mountain environments preceded pollinator shifts or were a consequence of them. Furthermore, it has remained unclear until now whether adaptive evolution of floral traits maximizing pollinator attraction and pollen transfer may enable species to retain ancestral pollinators even in environments conducive to pollinator shift. It was the main goal of my PhD thesis to integrate results from comparative morphology, machine learning, multivariate statistical modelling and comparative phylogenetic methods to better understand the evolution of floral disparity and pollination syndromes. Using classification models trained and validated on 44 functional floral traits across 252 Melastomataceae species with empirical pollinator observations, I confirmed four well-differentiated pollination syndromes for the family: “buzz-bee”, “nectar-foraging vertebrate”, “food-body-foraging vertebrate”, and “generalist”. Multivariate statistics and phylogenetic comparative analyses revealed that the ancestral, most species-rich ‘buzz-bee’ syndrome is the most disparate one, indicating that high floral disparity can evolve in the absence of pollinator shifts. Additionally, disparity differs among floral organ modules and pollination syndromes. Buzz-bee-pollinated species exhibit the highest disparity in androecium traits, whereas species which shifted pollinators show the greatest disparity in corolla traits. My results further revealed that in tribes where pollinator shifts occurred, all four floral modules were subject to strong disruptive selective pressure, as evidenced by the elevated evolutionary rate of the entire phenotype and high rates of evolution across the floral modules. In contrast, only the corolla and functional traits experienced such high evolutionary rates in tribes that retained bee pollination. Using reconstructions of the evolutionary history of 333 Melastomataceae species, I could show that mountain colonization preceded and repeatedly triggered shifts away from bee pollination toward vertebrate and generalist pollination across the Melastomataceae phylogeny. Also, I found that traits potentially facilitating pollen transfer, such as larger petal and pore sizes, were associated with montane environments, possibly enabling bee-pollinated species the initial colonization of mountains and, in some cases, retention of bee pollination in warmer montane areas. By identifying environments conducive to pollination shifts, my results do not only provide a much-needed hypothesis for mechanisms underlying the evolution of different pollination systems but also confirm its validity through empirical testing.
Schlagwörter
Schlagwörter
(Deutsch)
Abiotische Umweltfaktoren Höhengradienten Blütenevolution Melastomataceae Bestäubungssyndrome Bestäuberwechsel Morphospace
Schlagwörter
(Englisch)
abiotic environmental factors elevational gradients floral evolution Melastomataceae pollination syndromes pollinator shifts morphospace
Autor*innen
Constantin Kopper 
Haupttitel (Englisch)
Pollination syndromes and pollinator shifts in melastomataceae
Publikationsjahr
2025
Umfangsangabe
81 Seiten : Illustrationen
Sprache
Englisch
Beurteiler*innen
Kathleen Kay ,
Maria Clara Castellanos
Klassifikation
42 Biologie > 42.38 Botanik. Allgemeines
AC Nummer
AC17617416
Utheses ID
76618
Studienkennzahl
UA | 794 | 685 | 437 |