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Beyond guard cells
epidermal and mesophyll regulation of plant responses to water stresses
Maryamalsadat Zekri
Art der Arbeit
Dissertation
Universität
Universität Wien
Fakultät
Fakultät für Lebenswissenschaften
Studiumsbezeichnung bzw. Universitätlehrgang (ULG)
Doctor of Philosophy-Doktoratsstudium Naturwissenschaften (Lebenswissenschaften): Biologie
Betreuer*innen
Ingeborg Lang ,
Daniel Tholen
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Alle Rechte vorbehalten / All rights reserved
DOI
10.25365/thesis.81155
URN
urn:nbn:at:at-ubw:1-14601.11934.884539-1
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(Print-Exemplar eventuell in Bibliothek verfügbar)

Abstracts

Abstract
(Deutsch)
Seit die grundlegende Arbeit von Gregor Mendel die Genetik durch die Beobachtung von Pflanzenphänotypen begründete, hat die Forschung in der Pflanzenbiologie zunehmend darauf abgezielt, beobachtbare Merkmale mit ihren zugrunde liegenden molekularen und genetischen Mechanismen zu verknüpfen. Ein tieferes Verständnis pflanzlicher anatomischer Merkmale ist ein Weg, molekulare Erkenntnisse in praktische Strategien zur Verbesserung der Widerstandsfähigkeit und Produktivität von Pflanzen unter widrigen Umweltbedingungen zu übertragen. Trotz ihrer Bedeutung sind anatomische Merkmale häufig schwierig zu untersuchen, da technische Einschränkungen eine genaue Quantifizierung struktureller Eigenschaften in dynamischen und schwankenden Umgebungen erschweren. Unter diesen Merkmalen stellen Stomata eine entscheidende anatomische Struktur dar, die das Gleichgewicht zwischen CO₂-Aufnahme für die Photosynthese und Wasserverlust durch Transpiration reguliert. Ein besonders interessantes, jedoch unzureichend verstandenes Phänomen ist die vorübergehende Öffnung der Stomata nach einem plötzlichen Abfall des Blattwasserpotentials. Diese Reaktion, bekannt als Wrong-Way-Response (WWR), beinhaltet eine vorübergehende Öffnung der Stomata, wenn das Wasserpotential abnimmt und eigentlich ein Schließen erwartet würde. Die Hypothese des epidermalen mechanischen Vorteils besagt, dass diese vorübergehende Öffnung aus mechanischen Wechselwirkungen zwischen Schließzellen und umgebenden Pavementzellen entsteht. Nach dieser Hypothese spielt die mechanische Kopplung innerhalb der Pavement- und Schließzellen eine Schlüsselrolle bei der Bestimmung der Stomatadynamik. Die strukturellen Determinanten, die dieser mechanischen Kopplung zugrunde liegen, sind jedoch noch ungeklärt. Da die Geometrie interagierender Komponenten das Verhalten mechanischer Systeme stark beeinflusst, untersucht diese Arbeit, wie die anatomische Geometrie von Pavementzellen und Stomata zur Dynamik der vorübergehenden stomatären Öffnung beiträgt. Um diese Frage zu adressieren, wurde die Modellpflanze Arabidopsis thaliana verwendet, da sie ein gut charakterisiertes Genom, verfügbare genetische Ressourcen und eine Eignung für kontrollierte Laborexperimente aufweist. Verschiedene Arabidopsis-Linien wurden auf Grundlage von Variationen in der Größe und Dichte der Stomata ausgewählt. Unterschiede in zusätzlichen anatomischen Merkmalen, wie das Fehlen von Trichomen im tmm1-Mutanten sowie begrenztes Wissen über die Mesophyllorganisation in den ausgewählten Arabidopsis-Linien, stellten jedoch Herausforderungen für die Entwicklung eines umfassenden Verständnisses des stomatären Verhaltens dar. Daher wurden die physiologischen Reaktionen einer glatten Arabidopsis-Linie mit Kontrollpflanzen verglichen, zusammen mit detaillierten Analysen zentraler stomatärer Merkmale einschließlich Größe und Dichte. Die erste Studie zeigt, dass Trichome die Blatttemperatur beeinflussen, obwohl ihr Beitrag zur Aufrechterhaltung der photosynthetischen Leistung unter Trockenstress begrenzt war. Die zweite Studie führt einen auf Kryofixierung basierenden methodischen Ansatz ein, um die Mesophyllanatomie unter Trockenstress zu untersuchen. Diese Technik ermöglicht die Visualisierung der Mesophyllorganisation und der zellulären Architektur, während Artefakte minimiert werden, die durch Dehydration während der konventionellen mikroskopischen Präparation entstehen. Mithilfe dieser Methode wurden strukturelle Modifikationen sowohl des Palisaden- als auch des Schwammparenchyms unter kurz- und langfristigem Trockenstress beobachtet. Die dritte Studie konzentriert sich auf die vorübergehende stomatäre Öffnung. Die Ergebnisse liefern empirische Unterstützung für die Hypothese des epidermalen mechanischen Vorteils und zeigen, dass die Größe der Pavementzellen sowohl das Ausmaß als auch die Dauer dieser Reaktion signifikant beeinflusst. Diese Befunde unterstreichen die Bedeutung der epidermalen Geometrie für die Steuerung der Stomatadynamik während schneller Veränderungen des pflanzlichen Wasserstatus. Zusammen zeigen die in dieser Arbeit präsentierten Ergebnisse, dass pflanzliche Reaktionen auf variable Wasserverfügbarkeit durch anatomische Merkmale über mehrere Blattgewebe hinweg geprägt sind, einschließlich der Epidermis und des Mesophylls. Diese Befunde unterstreichen die Notwendigkeit, über einen ausschließlichen Fokus auf Schließzellen hinauszugehen und stattdessen eine stärker integrierte Perspektive einzunehmen, die berücksichtigt, wie verschiedene Blattstrukturen gemeinsam die Wasserbeziehungen der Pflanze und ihre Stressreaktionen regulieren.
Abstract
(Englisch)
Since the foundational work of Gregor Mendel established genetics through the observation of plant phenotypes, research in plant biology has increasingly aimed to link observable traits with their underlying molecular and genetic mechanisms. A deeper understanding of plant anatomical traits is a path for translating molecular findings into practical strategies for improving plant resilience and productivity under adverse environmental conditions. Despite their importance, anatomical traits are often challenging to study due to technical limitations in accurately quantifying structural properties in dynamic and fluctuating environments. Among these traits, stomata represent a critical anatomical structure that regulates the balance between CO₂ uptake for photosynthesis and water loss through transpiration. One particularly interesting yet insufficiently understood phenomenon is the transient opening of stomata following a sudden decline in leaf water potential. This response, known as the wrong-way response (WWR), involves a temporary stomatal opening when the water potential declines and closure would be expected. The epidermal mechanical advantage hypothesis proposes that this transient opening arises from mechanical interactions between guard cells and surrounding pavement cells. According to this hypothesis, mechanical coupling within the pavement and guard cells plays a key role in determining stomatal dynamics. However, the structural determinants underlying this mechanical coupling remain unresolved. Given that the geometry of interacting components strongly influences the behaviour of mechanical systems, this thesis investigates how the anatomical geometry of pavement cells and stomata contributes to the dynamics of transient stomatal opening. To address this question, the model plant Arabidopsis thaliana was used due to its well-characterized genome, availability of genetic resources, and suitability for controlled laboratory experiments. Different Arabidopsis lines were selected based on variation in stomatal size and density. However, differences in additional anatomical features, such as the absence of trichomes in the tmm1 mutant and limited knowledge regarding mesophyll organization in selected Arabidopsis lines, posed challenges for developing a comprehensive understanding of stomatal behaviour. Therefore, physiological responses of glabrous Arabidopsis line were compared with control plants, alongside detailed analyses of key stomatal traits including size and density. The first study demonstrates trichomes were shown to influence leaf temperature, although their contribution to maintaining photosynthetic performance under drought conditions was limited. The second study introduces a cryo-fixation–based methodological approach to investigate mesophyll anatomy under drought stress. This technique allows visualization of mesophyll organization and cellular architecture while minimizing artifacts caused by dehydration during conventional microscopic preparation. Using this method, structural modifications of both palisade and spongy mesophyll tissues were observed under short- and long-term drought stress. The third study focuses on the transient stomatal opening. The results provide empirical support for the epidermal mechanical advantage hypothesis and demonstrate that pavement cell size significantly influences both the magnitude and duration of this response. These findings highlight the importance of epidermal geometry in governing stomatal dynamics during rapid changes in plant water status. Together, the results presented in this thesis demonstrate that plant responses to variable water availability are shaped by anatomical traits across multiple leaf tissues, including the epidermis and mesophyll. These findings underscore the need to move beyond an exclusive focus on guard cells and instead adopt a more integrated perspective that considers how diverse leaf structures collectively regulate plant water relations and stress responses.

Schlagwörter

Schlagwörter
(Deutsch)
Pflanzenanatomie Epidermis Spaltöffnungen Arabidopsis Mesophyll Trichome Trockenstress Photosynthese Wrong-Way Response
Schlagwörter
(Englisch)
Plant Anatomy Epidermis Stomata Arabidopsis Mesophyll Trichomes Drought Stress Photosynthesis Wrong-Way Response
Autor*innen
Maryamalsadat Zekri
Haupttitel (Englisch)
Beyond guard cells
Hauptuntertitel (Englisch)
epidermal and mesophyll regulation of plant responses to water stresses
Publikationsjahr
2026
Umfangsangabe
69 Seiten : Illustrationen
Sprache
Englisch
Beurteiler*innen
Verena Kriechbaumer ,
Maria Müller
Klassifikation
42 Biologie > 42.41 Pflanzenphysiologie
AC Nummer
AC17891121
Utheses ID
80317
Studienkennzahl
UA | 794 | 685 | 437 |
Universität Wien, Universitätsbibliothek, 1010 Wien, Universitätsring 1