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Molecular phylogeny, genome evolution and biogeography of Polystachya (Orchidaceae)
Anton Russell
Art der Arbeit
Dissertation
Universität
Universität Wien
Fakultät
Fakultät für Lebenswissenschaften
Betreuer*in
Rosabelle Samuel
DOI
10.25365/thesis.8996
URN
urn:nbn:at:at-ubw:1-29523.92946.482166-7
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(Print-Exemplar eventuell in Bibliothek verfügbar)
Abstracts
Abstract
(Deutsch)
Die Orchideengattung Polystachya besteht aus ungefähr 250 Arten, welche ihren Verbreitungsschwerpunkt im tropischen Afrika haben, aber auch auf Madagaskar, im tropischen Asien, und in den Neotropen gefunden werden können. Diese Gattung wurde aus den folgenden Gründen als Model für phylogenetische Untersuchungen ausgewählt: aufgrund (a) der pantropische Verbreitung; (b) der Variabilität in Ökologie, Morphologie und Ploidiestufe; und (c) fehlender evolutionärer Information, auf welche weitere taxonomische Untersuchungen basieren könnten.
Unsere Ziele sind (1) die Erstellung einer robusten, gattungsumfassenden phylogenetischen Hypothese basierend auf Chloroplasten-DNS-Sequenzdaten, anhand derer chromosomale Evolution, Biogeographie und infragenerische Klassifizierung untersucht werden soll; (2) das Herausfinden von retikulärer Evolution innerhalb der Gattung mit Hilfe von Kern- und Chloroplasten-DNS, die auch herangezogen werden sollen, um den Ursprung der tetraploiden Arten aus Madagaskar, Asien und den Neotropen im Detail herauszufinden; (3) die Untersuchung von AFLP-Daten um die Verwandtschaft einiger nahe verwandter Arten im Detail zu studieren, einerseits auf Ebene von pantropischen Verbreitungsmustern der Gattung, andererseits auf Populationsebene von zwei Arten aus Costa Rica.
Um diese zu erreichen verwenden wir 5.3 kb von Chloroplasten-DNS zweier Abschnitte, um eine gut unterstützte Phylogenie für die 89 zur Verfügung stehende Arten zu erstellen. Der Chloroplasten-Stammbaum kann in 5 Hauptäste und einige artenarme, früh abzweigende Linien unterteilt werden. Separate Mannigfaltigkeitszentren können in Ost- und West-Afrika gefunden werden. Arten, die in diesen Gebieten vorkommen, gruppieren erst auf höhere phylogenetische Ebene zusammen, was auf mehrheitlich separate Entwicklungslinien in Ost- und West-Afrika für eine lange evolutionsgeschichtliche Periode deutet. Es gibt konkrete Hinweise auf eine Verbreitung vom westlichen Afrika ins östliche Afrika, wobei Arten mit Ursprung in West-Afrika sich wahrscheinlich später weiter verbreitet haben und Arten aus Ost-Afrika eher endemisch in ihren Ursprungsgebieten blieben. Dieses Muster der östlichen Arten kann begründet sein durch die Tendenz der ostafrikanischen Arten in montanen und submontanen Habitaten vorzukommen, welche als Refugien während pleistozäner Klimaveränderungen gedient haben könnten. Eine Analyse von feineren Verbreitungsmustern zeigte, dass sich einige Unteräste innerhalb kleinerer Verbreitungsgebiete diversifiziert haben, aber keine klaren Aussagen auf tieferem phylogenetischen Niveau zulassen.
Genomgrößenmessungen (aber nicht Geleitzellengrößenmessungen) konnten herangezogen werden, um Rückschlüsse auf die Ploidiestufe von 112 Polystachya-Proben zu ziehen. Die diploide Genomgröße (1C) variiert von 0.58-1.03 pg, jene der Polyploiden von 1.10-1.80. Polyploidie ist mehrere Male unabhängig während der Polystachya-Evolution entstanden und verursachte eine nachfolgende, stärkere Diversifizierung; eine Gruppe von tetraploiden Arten hat sich schnell und ziemlich rezent über die weltweiten Tropen ausgebreitet. Chloroplasten-DNS ist ziemlich uninformative um Verwandtschaftsbeziehungen innerhalb dieser Gruppe zu ermitteln, weil sie ein zu niedriges Gehalt an Sequenzunterschieden zeigen. Eine zusätzliche Analyse der Sequenzen von drei nukleären Genen, die in niedriger Kopienanzahl vorhanden sind, wie auch nukleärer ribosomaler DNS (in Kombination mit der Chloroplasten-DNS) zeigen mehr Information zur Ermittlung des Ursprunges der tetraploiden Verwandtschaftsgruppen. Die pantropischen, tetraploiden Arten sind verschiedenen Ursprungs, wobei die neotropischen unabhängig von den paleotropischen entstanden sind. Eine andere Gruppe von tetraploiden Endemiten der madagassischen Inseln sind auch hybridogenen Ursprungs, aber von genetisch sehr verschiedenen Elternarten, was auch die größere morphologische Bandbreite im Vergleich zu den pantropisch verbreiteten tetraploiden Arten, die gegenwärtig in dieser Gruppe gefunden werden kann, erklärt. Auch wenn die Genealogien der einzelnen Abschnitte Inkongruenzen aufweisen, ein Vergleich der Stammbäume mit Hilfe von Methoden, die inkongruente Äste in einzelnen Datensätzen herauszufiltern, zeigen nur wenig Hinweise auf Hybridisation und Introgressionen zwischen diploiden Untersuchungsmaterial. Inkongruenzen sind wahrscheinlich auf die in manchen Bereichen fehlenden phylogenetischen Informationen der einzelnen DNS-Loci zurückzuführen.
Die AFLP-Daten verknüpfen Populationen aus Sri Lanka und Südost-Asien mit jenen aus Afrika und den madagassischen Inseln. Eine detaillierte Probennahme auf Populationsebene der Arten Polystachya foliosa und P. masayensis, zweier nah verwandter Arten aus Costa Rica, zeigt Hinweise für Introgression nur in einer der 17 untersuchten Populationen. Im Großen und Ganzen erscheinen diese Arten genetisch verschieden, auch wenn sie in denselben Verbreitungsgebieten vorkommen und rezenten hybridogenen Ursprungs sind. Ergebnisse der verwendeten "low-copy" nukleären DNS-Sequenzen sowie der AFLP-Markern unterstützen die Ansicht, dass Artkonzepte der pantropisch verbreiteten tetraploiden Arten neu definiert werden sollten, speziell innerhalb P. concreta.
Abstract
(Englisch)
The orchid genus Polystachya comprises approximately 250 species with a centre of distribution in tropical Africa, and also found in Madagascar, tropical Asia and the Neotropics. It was selected as model for phylogenetic studies because of its pantropical distribution, variation in ecology, morphology and ploidy, and a lack of evolutionary information on which to base ongoing taxonomic work. We aimed to:
1) Create a strong, genus-wide phylogenetic hypothesis using plastid DNA sequence data, with which to examine chromosome evolution, biogeography and the infrageneric taxonomy;
2) Look for reticulate evolution in the genus using nuclear and plastid data, and determine the origins of tetraploid Madagascan, Asian, and Neotropical species in more detail;
3) Use AFLP markers to examine the relationships of some closely related species in more detail, at the scale of the pantropical dispersal of the genus and at population level in two Costa Rican species.
We used 5.3 kb of DNA from two plastid regions to make a well-supported phylogeny for the 89 species for which material was available for molecular work. The plastid tree could be divided into five main clades, plus a number of species-poor, early diverging lineages. Separate centres of diversity are found in eastern and western Africa, and species found in these areas group together at deep phylogenetic levels, with largely separate diversification in eastern and western Africa for long periods of evolutionary history. There is a directional bias in dispersal from western to eastern Africa, with species originating in western Africa more likely to have subsequently become widespread whereas species originating in eastern Africa are more likely to have remained endemic to the region. This pattern could be due to the tendency of eastern African species tending to be more restricted to montane and sub-montane habitats, and the refugial status of these habitats during Pleistocene climatic fluctuations. Analysis using finer-scale distribution showed that some subclades have diversified within smaller geographical areas but did not give clear results at deep phylogenetic levels.
Genome size measurements (but not guard cell size) could be used to infer ploidy from 112 Polystachya accessions. Diploid genome size (1C) ranges from 0.58–1.03 pg whereas polyploids range from 1.10–1.80 pg. Polyploidy has occurred several times during the course of Polystachya evolution and in some cases has been followed by significant diversification; one group of tetraploids has spread rapidly and recently throughout the tropics. Plastid DNA from this group is uninformative about relationships within this group due to a low level of sequence divergence. Analysis of sequences from three low-copy nuclear genes as well as plastid and nuclear ribosomal DNA provided more information on the origins of tetraploid clades. The pantropical tetraploid species group had multiple origins, with the Neotropical members of the group arising independently from the Paleotropical members. Another group of tetraploids endemic to the Malagasy Islands also has hybrid origins, but from more genetically dissimilar parents and this is reflected in the greater range of morphological variation now found within the group, compared to the pantropical tetraploids. Although the gene trees from individual loci were incongruent, comparing them using methods that filtered out incongruent clades unique to a single dataset showed little evidence for hybridisation and introgression among diploid accessions. Incongruences were more likely due to limitations in the phylogenetic information available from individual loci.
AFLP data linked Sri Lanka and South East Asia populations with those from Africa and the Malagasy Islands. More detailed, population-level sampling of Polystachya foliosa and P. masayensis, two closely-related species of Polystachya in Costa Rica showed evidence of introgression in only one population from 17 sampled. In general the species appear genetically distinct, despite occurring in the same localities and having recent hybrid origins. Evidence from both nuclear low copy DNA sequences and AFLP markers supported the view that species concepts among the pantropical tetraploids should be redefined, especially within P. concreta.
Schlagwörter
Schlagwörter
(Englisch)
biogeography evolution Orchidaceae phylogenetic analysis polyploidy Polystachya
Schlagwörter
(Deutsch)
Biogeographie Evolution Orchidaceae Phylogenetische Analyse Polyploidy Polystachya
Autor*innen
Anton Russell
Haupttitel (Englisch)
Molecular phylogeny, genome evolution and biogeography of Polystachya (Orchidaceae)
Paralleltitel (Deutsch)
Molekulare Phylogenie, Genomevolution und Biogeographie von Polystachya (Orchidaceae)
Publikationsjahr
2010
Umfangsangabe
167 S. : Ill., graph. Darst., Kt.
Sprache
Englisch
Beurteiler*innen
David Roberts ,
Mark Whitten
AC Nummer
AC08052609
Utheses ID
8109
Studienkennzahl
UA | 091 | 438 | |